Виды изменчивости бактерий. Фенотипическая и генотипическая изменчивость. Понятие о популяционной изменчивости.

Фенотипические изменения какого-либо признака или не­скольких признаков микроорганизма называют модификациями. В отличие от мутаций они, хотя и находятся под контролем генома, не сопровождаются изменениями первичной структуры ДНК и вско­ре утрачиваются.

Модификации возникают как адаптивные реакции отдельных микробных клеток или всей популяции в целом в ответ на изменяющиеся Условия окружающей среды. Такого рода изменчивость позволяет мик-робным популяциям быстро адаптироваться к окружающей среде сохранять на должном уровне свою жизнеспособность.

Модификации проявляются в изменении морфологических, биохимических и многих других признаков с последующей их реверси, ей к первоначальному фенотипу после устранения действия фактор вызвавшего их образование, поскольку исчезает потребность в сохранении данной модификации.

Биохимическую основу модификации составляет индуцибельный синтез ферментов, заключающийся в индукции и репрессии соответствующих структурных генов, контролируемых регуляторными гена­ми. Так, например, кишечная палочка только в присутствии лактозы синтезирует ферменты, необходимые для ее ферментации. Стафилококки только в присутствии пенициллина синтезируют фермент, раз­рушающий данный антибиотик.

К модификациям можно отнести включение «молчащих» генов (без их перестройки) некоторых микроорганизмов, в результате чею происходит смена их антигенов (см. 13.3) в ходе инфекционного за­болевания.

К модификациям можно отнести также запрограммированные из­менения генетической информации, в основе которых лежат миграции гена на хромосоме и встраивание его с разной частотой в определен­ные локусы, в результате чего происходит изменение признаков. Суще­ствует и механизм возврата гена к исходной локализации, что приво­дит к восстановлению этого признака. К модификациям такого рода относятся изменения антигенной структуры гонококка, трепонемы си­филиса, боррелий возвратного тифа, холерного вибриона.

Модификации могут возникать под непосредственным действием антибиотиков, например пенициллина. Образующиеся при этом 1-формы бактерий, лишенные клеточной стенки, могут сохраняться и даже размножаться внутри клеток хозяина и вновь реверсировать к исходной форме после прекращения действия пенициллина. При выращивании многих бактерий на питательной среде с суббактерио-статическими концентрациями антисептиков также можно получить их модификации, характеризующиеся изменением морфологических или других признаков.