РАЗДЕЛ V БИОСФЕРА

 

Понятие о биосфере (греч. bios — жизнь, sрhаirа — шар) как области жизни на Зем­ле связано с именем французского естество­испытателя Ж.-Б. Ламарка. Оно появилось в начале XIX в., означало мир живых существ, населяющих Землю, и имело общебиологиче­ский характер.

В научный лексикон термин «биосфера» был введен австрийским геологом Зюссом поз­же — в 1875 г. Под биосферой стали пони­мать поверхностный слой. Земли, в котором обитают организмы, т. е. представление о био­сфере приобрело геологический смысл.

Основоположником целостного учения о биосфере является академик В. И. Вернад­ский (1863—1945). Он разработал представ­ление о биосфере как о наружной оболочке Земли, охваченной геохимической деятель­ностью живого вещества. В. И. Вернад­ский, говоря о биосфере, имел в виду нераз­рывное целое: «живое вещество» — плане­тарную совокупность всех организмов и «косное вещество» — среду, в которой они развиваются. Он подчеркивал в своих трудах, что организмы постоянно и повсеместно свя­заны материально и энергетически, прежде всего питанием и дыханием, с окружающей их средой, что состав, структура и энергети­ка биосферы обусловлены главным образом деятельностью живых организмов.

Таким образом, согласно представлениям В. И. Вернадского, биосфера — особая ком­плексная наружная оболочка Земли, охва­ченная жизнью, т. е. оболочка, в которой активно развивается живое вещество и где проявляется его энергия и преобразу­ющее влияние на литосферу, гидросферу и атмосферу.

Развивая идеи В. И. Вернадского, В. В. Доб­ровольский пишет: «В современном понима­нии биосфера не среда жизни, а глобаль­ная система, в которой в неразрывной свя­зи существует, с одной стороны, инертное вещество в твердой, жидкой и газовой фа­зах, а с другой — разнообразные формы жизни и их метаболиты» и подчеркивает,

что «живое вещество так же немыслимо без биосферы, как и последняя без живого веще­ства».

Вслед за В. И. Вернадским В. В. Добро­вольский обращает особое внимание на то, что, «хотя живые организмы составляют ни­чтожную часть массы наружных оболочек Зем­ли, суммарный эффект их геохимической дея­тельности с'учетом фактора времени имеет важное планетарное значение».

Границы биосферы определяются распро­странением ее активного начала — живого вещества. За ее верхнюю границу принимают «озоновый экран», находящийся на высоте около 25 км, хотя активная жизнь развивает­ся в слое не выше нескольких километров от Земли. Нижняя граница биосферы на суше проходит в литосфере. Эту границу разные ученые проводят на различной глубине: от не­скольких сотен метров — по подошве зоны гипергенеза, т. е. зоны, где активно протека­ет биохимическое выветривание, до несколь­ких километров, где еще встречаются анаэроб­ные бактерии. В океане нижняя граница био­сферы проходит, по-видимому, на некоторой глубине подо дном океана, где еще могут встре­чаться организмы, живущие в донных илах. Таким образом, биосфера пространственно включает в себя нижнюю часть атмосферы, всю гидросферу и верхнюю часть земной коры.

В масштабах Земли биосфера оказывается тонкой поверхностной пленкой с температурой от +50 до ~50 °С и давлением около одной атмосферы на уровне моря¹. Но именно в этом слое протекает активная жизнь организмов, а их совокупная деятельность проявляется как геохимический фактор глобального масштаба.

Живое вещество биосферы представлено всей совокупностью живых организмов: рас­тениями, животными, грибами и бактериями. Существует несколько классификаций живых организмов: по их строению, по функциям,

¹ У верхней и нижней (особенно в океане) границ биосферы давление существенно отличается от атмосфер­ного, что, однако, не мешает развитию там жизни.

выполняемым в биосфере, по их роли в био­логическом круговороте вещества и в трофи­ческих цепях.

По закономерностям развития и кле­точного строения организмы делятся на две большие систематические группы — прока­риоты и эукариоты, имеющие соответствен­но безъядерные и ядерные клетки. К прока­риотам (их еще называют дробянками) от­носятся бактерии и синезеленые водоросли. Бактерии наиболее распространенные на Зем­ле организмы. Особенно их много в почвах. Среди них есть как автотрофные, так и гете­ротрофные организмы, аэробные и анаэроб­ные. Существуют бактерии гниения, нитрифи­цирующие, азотфиксирующие, серобактерии и др. Синезеленых водорослей насчитывается около двух тысяч видов. Они обитают преиму­щественно в пресных водоемах, но некоторые их виды встречаются и в морях. Эукариота-ми являются все остальные организмы Зем­ли: растения, грибы, животные.

Царство растений чрезвычайно разнообраз­но по форме, величине и строению. Среди них есть как одноклеточные, так и многоклеточ­ные организмы. Растения отличаются тем, что в их клетках содержится зеленый пигмент — хлорофилл. Появление в клетках живых орга­низмов этого вещества обособило царство растений, обеспечив свойственный только им способ получения и преобразования энергии (питания). Хлорофилл является непременным и обязательным участником реакции фото­синтеза, в процессе которой происходит превращение углекислого газа и воды в органическое вещество с выделением при этом большого количества кислорода: 6СО₂+6Н₂О + 674 кал—*(свет и хлорофилл)—* -»С₆Н,₂О₆+6О₂. Первыми организмами пла­неты, которые начали осуществлять фотосин­тез, стали водоросли. Это низшие споровые растения, обитающие преимущественно в во­де. Кроме того, водоросли способны усваивать азот, серу, фосфор, калий и др. Более орга­низованные группы растений — лишайники, мхи, папоротникообразные, голосеменные и покрытосеменные (цветковые). Последние преобладают на Земле — на их долю прихо­дится более 50% всех видов растений.

Грибы — низшие организмы, лишенные хлорофилла (их насчитывают около 100 тыс. видов). По размерам они варьируют от мел­ких микроскопических организмов до крупных дождевиков, величиной с футбольный мяч.

Животные весьма разнообразны по форме и размерам. Они делятся на простейших (од­ноклеточных) и многоклеточных¹. Среди по-

¹ Некоторые исследователи относят одноклеточные ми­кроорганизмы к особому царству.

следних наиболее многочисленны членистоно­гие (в том числе насекомые), которые по чис­ленности видов превышают всех остальных жи­вотных (их 75% от общего количества). На­секомые играют главную роль в процессе миграции биовещества в пространстве и вре­мени на планете. На втором месте по числу видов находятся моллюски. Позвоночные за­нимают третье место.

По функциям, выполняемым организ­мами в обмене веществом и энергией, вы­деляются две группы. Автотрофные орга­низмы — растения и некоторые дробянки — создают органическое вещество из неоргани­ческих элементов за счет солнечной энергии в процессе фотосинтеза. Некоторые бактерии осуществляют хемосинтез — создают органи­ческое вещество за счет энергии химических реакций.

Гетеротрофные организмы — животные, грибы, большинство бактерий — питаются го­товым органическим веществом. Часть бакте­рий относится к первичным гетеротрофам: они питаются абиогенной (дожизненной) органи­кой — азотистыми и метановыми соединени­ями. Другая часть бактерий, все грибы и жи­вотные — вторичные гетеротрофы, питающи­еся биогенной органикой.

Существуют еще и миксотрофы, которые на свету питаются автотрофно, а при отсут­ствии света переходят на гетеротрофное пи­тание (водные одноклеточные жгутиковые). К ним, видимо, можно отнести и хищные рас­тения — росянки и др.

По роли организмов в биологическом круговороте вещества и положении их в трофических цепях все организмы де­лятся на продуценты, консументы и ре­дуценты.

Продуценты — производители, т. е. рас-тения-автотрофы. Они являются источником органических веществ для большинства оби­тателей биосферы (кроме первичных гетеро-трофов).

Консументы — потребители, т. е. орга-низмы-гетеротрофы, потребляющие органику, созданную продуцентами. Есть первичные кон­сументы, питающиеся непосредственно расти­тельной органикой (травоядные), и вторичные, потребляющие первичных консументов (пара­зиты и хищники).

Редуценты — восстановители. Они разла­гают органическое вещество на составляю­щие химические элементы, завершая биоло­гический круговорот веществ. Сюда отно­сятся бактерии, все грибы, простейшие жи­вотные.

По роли в биологическом круговороте мож­но еще выделить организмы-фиксаторы и симбионты (например, азотфиксирующие бак-

терии), а также сапрофиты, разлагающие био­тическую органику на составные части (нит­рифицирующие бактерии).

Вопросы происхождения и начала развития биосферы являются одними из самых острых и проблематичных в науке всех времен. На сегодняшний день существует несколько не ис­ключающих друг друга гипотез о возникнове­нии жизни. Одной из них является гипотеза А. И. Опарина, согласно которой жизнь воз­никла в процессе синтеза первичных абиоген­ных органических элементов (углеводороды, абиогенные аминокислоты и т. д.), оказавших­ся на Земле непосредственно в процессе ее аккреции. Количество таких соединений со­ставляло около 10¹ т.

Вместе с тем наличие углерода в различ­ных соединениях еще не означает существо­вания жизнеспособных форм органического ма­териала. Вначале на Земле синтезировались низкомолекулярные органические соединения: нуклеиновые кислоты, белки, липиды, амино­кислоты.

В условиях жесткого излучения, которое пронизывало всю первичную атмосферу Зем­ли, лишенную озонового экрана, более слож­ные высокополимерные соединения существо­вать не могли, так как они распадались на со­ставляющие их части. Эти соединения смогли возникнуть только тогда, когда появилась пер­вичная гидросфера, способная защитить их от космических излучений. В ней, некоем «аби­отическом бульоне», в окружении гейзеров, фумарол и вулканов, создававших особую химическую и высокотемпературную среду, и образовались, по мнению А. И. Опарина, мегамолекулярные соединения — белки и спи­рали нуклеиновых кислот, обладавшие способ­ностью синтезировать себе подобных, переда­вая им генетическую информацию. Образова­лись первые пробионты (несущие преджизнь), которые потом, для увеличения устойчивости существования, обособились с помощью обо­лочек — мембран. Затем появились митохон­дрии, рибосомы, синтезирующие белок, хро­мосомы, отвечающие за наследственность, — образовалась клетка, т. е. структура, окружен­ная жесткой оболочкой, в которой ДНК, РНК, другие аминокислоты активно синтезировали белок. Клетки стали двоиться, а правильнее сказать — размножаться. Так возникла орга-низменная жизнь.

Другие ученые, основываясь на фактах су­ществования жизни в самых немыслимых усло­виях — при огромном давлении на дне океана, высокой радиации в атомных реакторах, темпе­ратурах выше 100 °С, считают, что жизнь мог­ла появиться не только в оптимальных услови­ях «бульона», но и в других сферах. Так, по мнению В. И. Вернадского, «жизнь была все-

гда». Э. М. Галимов предполагает существова­ние устойчивой жизни на доклеточном уровне.

Подобные положения перекликаются с те­орией панспермии, т. е. привноса жизни на Землю из Космоса. Казалось бы, высказанное ранее предположение о поступлении на Зем­лю первичных органических веществ из Кос­моса при аккреции не противоречит теории панспермии, однако некоторые свойства жи­вой материи ставят под сомнение возможность возникновения собственно жизни (не преджиз-ни) где-то в пространстве. Речь идет о стро­го одинаковой асимметричности всех молекул живого вещества — так называемой хираль-ности. А. Л. Яншин предположил, что это свой­ство возникло при синтезе живой материи в магнитном поле, которое могло быть на быс­тро вращающихся планетах (каковой была тог­да Земля).

Во всяком случае большинство исследова­телей придерживается мнения, сформулирован­ного в середине XX в. П. Тейяр де Шарденом: «Жизнь только однажды появилась на Земле! Есть мнение о периодичности зарождения жиз­ни на Земле с длительностью периода, соиз­меримой с миллионами лет. Но вряд ли это так — против выступает довод о глубоком сходстве организованных существ. Все моле­кулы одинаково асимметричны и универсально единообразны; чем сложнее организмы, тем очевиднее их кровное родство. Множество ча­стных решений не могут быть одними и теми же дважды. Зарождение жизни — процесс аб­солютно уникальный, из тех, которые, случив­шись однажды, более не повторяются. Изме­нение химизма планеты, вызванного появлени­ем биосферы, напрочь исключило возможность повторения этого процесса еще раз».

Наиболее древними формами, к которым можно применить понятие «живые», были, по-видимому, хемолитотрофные бактерии, кото­рые синтезировали органическое вещество за счет реакций окисления, т. е. осуществляли хемосинтез. Именно они появились на рубе­же 3,8—3,6 млрд лет назад (рис. 144). Но около 3,3 млрд лет назад возникли и быстро распространились микроорганизмы, которые для синтеза органического вещества впервые стали использовать световую энергию Солн­ца, т. е. осуществлять фотосинтез. Это были цианобактерии, более известные под названи­ем синезеленых водорослей. Они обитали в водной среде, так как слой воды предохранял их от губительного воздействия ультрафиоле­тового излучения. По способу питания они яв­лялись автотрофами. При реакции фотосинте­за выделялся кислород, однако практически весь он уходил на окисление растворенного в океане железа и образование железистых квар­цитов.

 

 

Первые живые существа были прокарио­тами. По мнению микробиологов, господство прокариотов продолжалось на протяжении ог­ромного интервала времени (от 3,3 до 1,4 млрд лет) и наибольшего расцвета достигло в ин­тервале от 2,0 до 1,0 млрд лет назад. Они и сейчас живут в различных водоемах, но уже не занимают исключительного положения в биосфере. Около 1,4 млрд лет назад (по дру­гим данным, около 2,1 млрд лет назад) на аре­ну жизни вышли более совершенные формы —

Рис. 144. Хронологическая последовательность главных событий в докембрийской эволюции биосферы (по А. Л. Розанову)

эукариоты. Первые эукариоты образовали аль-гобактериальные сообщества, представленные одноклеточными водорослями (лат. а1§а — во­доросль). Они довольно быстро потеснили ци-анобактерии, чему способствовало увеличение содержания свободного кислорода в атмосфе­ре после окисления почти всего двухвалент­ного железа в океанах и на суше.

В одноклеточных формах жизни клетка бы­ла прообразом всего организма и выполняла все его функции — это был клеточный (до-организменный) уровень жизни. Следующим этапом эволюции — уже в раннем рифее — явилось появление многоклеточных растений. В то время это были бурые и красные водо­росли. При отмирании они образовывали свое­образные водорослевые известняки; они впер­вые стали консервировать углерод в горных породах, изымая его из атмосферы. Во вто­рой половине рифея появились зеленые водо­росли.

Активное развитие растений создало пред­посылки для появления вторичных гетеротроф­ных организмов, так как растения, во-первых, обеспечивали их органическим материалом для построения собственных тел, а во-вторых, слу­жили источником необходимого для обмена ве­ществ кислорода. Вторичные гетеротрофные организмы начали свое активное распростра­нение в водной среде Земли в конце средне­го рифея (около 1 млрд лет назад), когда со­держание свободного кислорода в атмосфере достигло 1 % от современного (точка Пасте-ра). Сначала это были одноклеточные орга­низмы — инфузории, амебы и т. д., но в кон­це рифея — начале венда (около 700 млн лет назад) началась их организация в многокле­точные животные. Она проходила в несколь­ко этапов. На первом этапе возникли коло­ниальные сообщества одноклеточных живот­ных, когда множество одноклеточных орга­низмов объединялись в крупные колонии, но функции каждого организма были одинаковы­ми. Таковы, например, существующие и поны­не кораллы¹. Затем началось разделение кле­ток по функциям — биосфера достигла тка­невого и органного уровней развития. На венд приходится массовый расцвет многоклеточных бесскелетных мягкотелых — как бентосных (черви и др.), так и планктонно-нектонных (ме­дузы и др.) организмов. Таким образом, на протяжении венда сложилась система из фо­тосинтетиков — продуцентов и животных-кон-сументов, которые обусловили кислородно-уг­леродный биогеохимический цикл.

На ранний палеозой пришлось несколько революционных событий в развитии биосфе­ры. Первое — началась устойчивая цефали-зация животных, т. е. сосредоточение всех функций управления организмом в передней части туловища — это открыло дорогу к усложнению нервной системы и развитию но-

¹ Некоторые одноклеточные организмы объединялись в колонии только в определенный цикл своего развития, но затем вновь распадались на отдельные организмы; в настоящее время так развиваются амебы, периодически собираясь в колонии — цветки.

вых органов чувств. Второе — широко рас­пространилось половое размножение на хро­мосомной основе, обусловливающее обмен ге­нетической информацией и ускоряющее эво­люционный процесс. Третье — началось формирование у животных сначала наружных скелетов (раковин, панцирей), а затем и внутренних (у рыбообразных существ), ко­торые не стесняли движений и не препятст­вовали увеличению размеров тела, в том чис­ле головного мозга. Первые скелеты были из хитина, фосфатов, кремнезема. Появление скелетов из карбонатов кальция обусловило уменьшение количества углекислого газа в ат­мосфере и гидросфере за счет связывания его в органогенных карбонатных породах и тем са­мым изъятия из биохимического круговорота.

Четвертое важное событие раннего палео­зоя — освоение организмами суши. Первые почвенные микроорганизмы освоили сушу еще в рифее. Однако жизни на суше препятство­вали ультрафиолетовые лучи: не было озоно­вого экрана. В середине ордовика (470 млн лет назад) содержание свободного кислорода био­генного происхождения достигло 10% от со­временного — была пройдена точка Беркне-ра—Маршалла, что дало возможность для син­теза молекул озона. В раннем силуре в прибрежных лагунах появились первые назем­ные растения — стебельчатые, в позднем си­луре — псилофиты, из животных — членис­тоногие. В девоне эволюционировали высшие растения — плауновые, членистостебельные (предки хвощей), папоротниковидные, из жи­вотных — амфибии. Выход животных из мо­ря на сушу способствовал переходу от исполь­зования кислорода, растворенного в воде, к воздушному дыханию.

Так биосфера вышла на очередной этап развития — началось биологическое измене­ние суши. Сравнительно богатая в девоне жизнь на суше свидетельствует о том, что фор­мирование кислородной атмосферы и озоно­вого экрана практически завершилось. Обра­зование последнего способствовало взрывно­му увеличению видов и количества биомассы растительного и животного мира.

Заселение растениями суши привело к ак­тивизации биологического выветривания и об­разованию в карбоне на разрыхленных мик­роорганизмами горных породах почвенной обо­лочки Земли. В связи с этим важное значение приобрел сложный биологический круговорот веществ вне гидросферы. Таким образом, в карбоне сформировались все элементы совре­менной биосферы, стали формироваться ланд­шафты и появилась биоклиматическая зональ­ность на материках.

На протяжении дальнейшей геологической истории продолжалось увеличение разнообра-

зия живых организмов (появились рептилии, птицы, млекопитающие), усложнялась их ор­ганизация, возрастала общая масса. Наконец, в четвертичное время происходит еще один важнейший скачок в эволюции биосферы — появляется человек. Он становится самостоя­тельной силой, вступает во взаимодействие, активно видоизменяет природу Земли.

Таким образом, можно выделить несколь­ко главных этапов развития биосферы:

1) восстановительный — завершился по­
явлением первичной гетеротрофной биосферы;

2) слабоокислительный — отмечен появ­
лением фотосинтеза около 3,8 млрд лет тому
назад. Он закончился 1,8 млрд лет назад.
В это время господствовали прокариоты;

3) окислительный доозоновый — выразил­
ся в развитии фотоавтотрофной биосферы.
Произошел переход от ферментации к дыха­
нию, была достигнута точка Пастера, благо­
даря чему появление новых видов приобрело
взрывной характер (1,8 — 0,43 млрд лет тому
назад);

4) окислительный озоновый — вовлечение
в биосферу огромных пространств суши
(430 млн — около 1 млн лет тому назад);

5) ноосферный — появление новой преоб­
разующей силы — человека.

Развитие жизни шло неравномерно: на фоне общей тенденции ускорения эволюции были эпохи повышенного видообразования и вымирания. При этом некоторые виды сохра­нились с архея до наших дней, например циа-нобактерии, некоторые насекомые. Развитие других линий жизни привело к возникновению сложных форм живого, вплоть до человека. Развитие третьих закончилось их вымиранием. За всю историю биосферы существовало бо­лее 500 млн видов организмов, а в настоящее время насчитывают, по разным данным, лишь от 2 до 10 млн видов.

Широкому распространению живых орга­низмов на Земле помогала их способность приспосабливаться к самым разнообразным условиям среды: физические пределы жизни живого вещества, а также их высокая потен­циальная возможность размножения порази­тельно широки. Приведем лишь несколько примеров. Микроорганизмы обнаружены в ис­ландских гейзерах, вода которых имеет тем­пературу + 93 °С. Споры некоторых бактерий сохраняют жизнеспособность при температу­ре —253°С. Некоторые организмы (криобионты) приспособлены к жизни на льду или в снегу (например, глетчерные блохи, снежная хламидомонада и др.). Потомство одной бак­терии при наличии питательных веществ, бла­гоприятных условий и при беспрепятственном размножении могло бы за пять суток покрыть всю поверхность Земли.

В настоящее время по видовому составу в биосфере животные (1,5— 1,7 млн видов) пре­обладают над растениями (350 — 500 тыс. ви­дов). Таким образом, в целом животное насе­ление разнообразнее, чем растительное. Но по массе вещества растения во много раз пре­вышают животных. Подавляющая часть био­массы сосредоточена на суше, что видно из таблицы 16.

Та бл ица 16

Соотношение сухопутных и морских видов растений и животных

(по В. А. Вронскому и В. Г. Войткевичу)

 

Виды жизни	Сухопутные	Морские
Растения	92%	8%
Животные	93%	7%

Наибольшая концентрация живых организ­мов наблюдается на поверхности суши (вклю­чая почву и приземные слои атмосферы), в поверхностных слоях Мирового океана, а так­же на его дне в мелководной части. Это зо­ны контакта между литосферой, атмосферой и гидросферой. На суше биомасса в целом уве­личивается от полюсов к экватору (за выче­том тропических поясов). В этом же направ­лении возрастает и число видов растений и животных.

Доминирующую часть массы живого веще­ства суши образуют высшие растения, а сре­ди них — древесные формы. Масса наземных животных составляет около 1 % от фитомас-сы. Обновление фитомассы суши происходит в среднем за 15 лет. Для древесной расти­тельности этот период значительно длиннее, чем для травянистой. В океане фитопланктон обновляется ежедневно, а вся масса живого вещества — менее, чем за месяц.

Особенность живого организма — посто­янный обмен с окружающей средой. Он осу­ществляется в форме биогеохимического кру­говорота. Его сущность сводится к двум противоположным процессам: созданию орга­нического вещества в основном за счет сол­нечной энергии в процессе фотосинтеза рас­тений и разрушению его до простых газовых и минеральных соединений с помощью бакте­рий, грибов и ряда животных. Эти соедине­ния потом вновь и вновь идут на построение органического вещества, образуя звенья еди­ной цепи. В ходе общего биогеохимического круговорота биогенная аккумуляция минераль­ных соединений сменяется минерализацией ор­ганических веществ.

Биосфера связывается с остальными сфе­рами посредством биогеохимических круго-

. .. Нитратй :*• Нитриты о:::/:•, Мертвая органиК.а >едуценты::. .

 

 

Рис. 145. Биогеохимические круговороты основных ве­ществ в биосфере (по Г. Хатчинсону)

воротов отдельных химических элементов (рис. 145).

Основным источником углерода на поверх­ности Земли является дегазация магмы — зна­чительная его часть вбрасывается в атмосфе­ру при извержениях вулканов. Круговорот уг­лерода может идти тремя путями. Во-первых, после гибели органики он высвобождается с помощью редуцентов и вновь попадает в ат­мосферу. Это обращаемая ветвь круговорота. Во-вторых, часть углерода захоранивается вме­сте с отмершей органикой в литосфере в ви­де углей, нефти, битумов и др. Углерод при этом может высвобождаться и вновь прини­мать участие в круговороте лишь при сгора­нии ископаемых каустобилитов. В-третьих, часть углерода растворяется в воде, а затем с участием кальция осаждается биогенным пу­тем в виде карбонатных толщ. В этом случае углерод может высвобождаться только в про­цессе метаморфизации горных пород. Очевид­но, что в двух последних ветвях период пол­ного круговорота углерода растягивается на сотни миллионов лет.

Круговорот кислорода заключается в об­разовании его при фотосинтезе, отчасти не­посредственно при дегазации магмы и потреб­лении его гетеротрофами при дыхании, а также связывании при реакциях окисления. В первом варианте кислород в составе СО₂ вновь участвует в фотосинтезе, во втором — связывается в горных породах. В начале раз­вития атмосферы почти весь свободный кис­лород связывался горными породами; сейчас, по крайней мере начиная с девона, существу­ет динамическое равновесие между потребля­емым и высвобождающимся кислородом.

Круговорот азота также происходит в ос­новном с биохимической составляющей. Он осуществляется с помощью азотфиксирующих бактерий и водорослей почвы, получающих азот из атмосферы. Они строят с его участи­ем аминогруппы белков (—КН₂). После гибе­ли растений и животных связанный азот воз­вращается в почву. Оттуда он либо вновь по­ступает в состав организмов, либо в результате процессов нитрификации (возникновения нит­ратов) и денитрификации (восстановления сво­бодного азота) снова оказывается в атмосфе­ре в молекулярном виде.

Кальций входит в состав почти всех жи­вых существ, в частности у позвоночных со­ставляя основу костной ткани. На суше каль­ций проделывает обычный путь: растворы, со­держащие кальций => растения => животные => почва и т. д. В море кальций также накапли­вается во внутренних и внешних скелетах мно­гих животных и оседает на дно в виде мине­ралов и горных пород.

Круговорот фосфора связан с обменом ве­ществ в организмах, так как он участвует в белковом синтезе. Фосфор в природе не об­разует газовой фазы, поэтому его нет в атмо­сфере, и его круговорот осуществляется толь­ко между лито-, гидро- и биосферой.

В биогеохимических круговоротах участву­ют также алюминий, железо и другие эле­менты.

Помимо химических превращений, в био­сфере могут происходить круговороты в виде механических перемещений веществ, напри­мер миграции саранчи и др.

В процессе обмена с природной средой каж­дый организм, каким бы он ни был по разме­рам и сложности устройства, поглощая веще­ства окружающей среды, выделяет другие ве-

щества, нередко в количестве, во много раз превышающем массу самого организма. Это связано прежде всего с многократностью од­них и тех же процессов и явлений, обеспечи­вающей их высокую суммарную эффективность при ограниченном объеме исходного вещест­ва, участвующего в этих процессах. Кроме то­го, эти процессы осуществляются на протя­жении длительного периода времени, постоян­но нарастая по мере развития органической жизни. Справедливо высказывание академика В. И. Вернадского: «На земной поверхности нет химической силы более постоянно дейст­вующей, а потому и более могущественной по конечным последствиям, чем живые организ­мы, взятые в целом».

Отметим основные результаты деятельнос­ти живых организмов во всех оболочках Земли.

Огромна роль биосферы в создании газо­вого состава атмосферы. С ее помощью пер­вичная атмосфера, состоявшая из углекисло­го газа, аммиака и др., превратилась в совре­менную азотно-кислородную.

Роль живого вещества в гидросфере так­же очень велика. Взаимодействие живого ве­щества с гидросферой — один из генераль­ных процессов в биосфере. Химический и га­зовый состав вод Мирового океана во многом обусловлен биохимической деятельностью ор­ганизмов. Биогеохимические круговороты от­дельных элементов так или иначе проходят че­рез океан. По отношению к водопотреблению вся флора делится на гигрофиты (влаголюби­вые), мезофиты и ксерофиты (сухолюбивые).

Живые организмы играют немалую роль в процессе создания минералов и горных пород и рельефа земной поверхности. Ими образо­ваны биолиты: органогенные известняки и кремнистые породы, многие фосфаты, осадоч­ные марганцевые и железные руды. К биоген­ным породам относятся также каустобиолиты: торф, сапропелита, уголь, нефть, горючий газ, битум. Их не было на Земле до появления свободного кислорода.

Исключительна роль живых организмов-ре­дуцентов в минерализации живого вещества. Не будь их, вся Земля была бы завалена тру­пами.

Живое вещество принимает активное уча­стие в процессах выветривания.

При участии живых организмов возникли некоторые формы рельефа, например корал­ловые постройки, торфяные бугры, термитни­ки и др.

Уникальна роль живых организмов в со­здании почвы. Почва — особое «биокосное

тело», единственная в своем роде комплекс­ная природная система на поверхности суши, соединившая живое и неживое начала. Нераз­рывная связь входящих в нее неживых ком­понентов и живых организмов — ее главное свойство. Представление о почве как о «впол­не самостоятельном естественно-историческом теле» установил основоположник генетическо­го почвоведения В. В. Докучаев. Почва — та­кой же компонент природной среды суши, как горные породы, воды, растительность и т. д. Вместе с тем почва — сложный органо-ми-неральный комплекс, образующийся в резуль­тате взаимодействия различных факторов поч­вообразования: материнских пород, состоящих из минералов исходных горных пород и гипер­генных новообразований, рельефа, климата, вод, растительных и животных организмов (растений, животных, грибов, бактерий). Из­менение одного или нескольких компонентов влечет за собой изменение почвы как в про­странстве, так и во времени.

В верхней части почв происходит разложе­ние отмерших органических остатков, главным образом растительных, и образование гуму­са — органического вещества почвы, в кото­ром содержатся важнейшие элементы питания растений. Благодаря деятельности микроорга­низмов они перерабатываются в растворимые минеральные вещества и становятся доступ­ными растениям. От процентного содержания гумуса в значительной степени зависит пло­дородие почвы.

Тонкая, почти непрерывная оболочка почв на суше была названа В. И. Вернадским пе-досферой. Как пишет В. В. Добровольский, почва является центральным звеном биосфе­ры, она рассматривается как планетарный ме­ханизм, «который регулирует глобальные цик­лические процессы массообмена химических элементов».

Биосфера в настоящее время испытывает сильное воздействие человека, причем послед­ствия этого воздействия неоднозначны. С од­ной стороны, человек создал десятки тысяч новых сортов растений и пород животных, он ускоряет эволюцию видов в природе, обога­щает природные сообщества путем акклима­тизации живых организмов, повышает плодо­родие почв. С другой стороны, идет интенсив­ное уничтожение естественной растительности, животных, ухудшение условий обитания жи­вых организмов, разрушение почв в результа­те процессов эрозии и т. д. Вот почему од­на из важнейших проблем современности — охрана биосферы, разумное использование ее богатств.