Хемолитотрофные микроорганизмы (тионовые, нитрифицирующие, железобактерии)

Хемолитотрофные бактерии – это один из видов хемотрофных микроорганизмов, получающий энергию за счет окисления восстановленных неорганических соединений азота, серы, железа, а также молекулярного водорода. Хемолитотрофные бактерии обычно являются аэробными микроорганизмами, что объясняет их потребность в свободном молекулярном кислороде для процессов синтеза энергии.

В зависимости от химической природы окисляемых неорганических соединений данная группа микроорганизмов разделена на 4 подгруппы.

В первую подгруппу включены грамотрицательные бактерии, объединенные в семейство Nitrobacteraceae , источником энергии для которых являются процессы окисления аммонийного азота или нитритов. Во второй подгруппе объединены бактерии, способные окислять неорганические восстановленные соединения серы. У большинства из них доказана способность использовать этот процесс для получения клеточной энергии. Облигатно хемолитотрофные водородные бактерии, представленные одним родом Hydrogenobacter , выделены в третью подгруппу. В четвертую подгруппу отнесены бактерии, способные окислять и/или откладывать вне клетки окислы железа и марганца. Последние накапливаются в капсулах или во внеклеточном материале, редко – внутри клетки. Поскольку большинство бактерий этой подгруппы не получено до сих пор в чистой культуре, многие стороны их метаболизма остаются неясными.

1.2.1.1 Тионовые бактерии

Представители данной подгруппы представляют собой серобактерии, получающие энергию за счёт окисления серы и её восстановленных неорганических соединений (сероводорода, тиосульфата и др.). Обычно данное название применяется в отношении рода Thiobacillus. Также тионовые бактерии представлены родами Thiomicrospira, Thiodendron и др.Это мелкие, палочковидные, в большинстве подвижные грамотрицательные бактерии. Размножение тионовых бактерий происходит делением или почкованием. Для некоторых представителей рода Thiobacillus характерна развитая система внутрицитоплазматических мембран.

Тионовые бактерии – это строгие аэробы, за исключением Thiobacillus denitrificans, который может развиваться и в анаэробных условиях, используя в качестве акцептора электронов нитраты. Тионовые бактерии различаются устойчивостью к рН среды (от 0,6 до 10,0). Имеются галофильные штаммы. Оптимальная температуpa роста 28–30 °С. Среди тионовых бактерий есть облигатные хемолитоавтотрофы (Т. thioparus, Т. thiooxidans и др.) и факультативные хемолитоавтотрофы, которые могут расти автотрофно, гетеротрофно и миксотрофно (Т. intermedins, Т. perometabolis).

Для тионовых бактерий показана способность окислять с получением энергии помимо молекулярной серы многие ее минеральные восстановленные соединения: сульфиды, тиосульфаты, тритионаты, тетратионаты. Некоторые тионовые бактерии могут получать энергию за счет окисления тиоционатов, диметилсульфидов, а также сульфидов тяжелых металлов. Thiobacillus ferrooxidans получает энергию, окисляя также двухвалентное железо.

Полное ферментативное окисление тионовыми бактериями молекулярной серы и различных ее восстановленных соединений приводит к образованию сульфата. Окисление сероводорода до сульфата сопровождается потерей 8 электронов, поступающих в дыхательную цепь, при этом в качестве промежуточных продуктов образуется молекулярная сера и сульфит. Это показано в следующей схеме:

H₂S→S^-→SO₃^-→SO₄^2-.

На этапе окисления сульфита до сульфата, протекающего с образованием аденилированного промежуточного соединения аденозинфосфосульфата (АФС), имеет место субстратное фосфолирование, позволяющее записать освобождающуюся при этом энергию в молекулах АТФ:

SO₃^- + АМФ → АФС + 2e^-;

АФС + Ф_м → SO₄^2- + АДФ.

Далее с помощью аденилаткиназы из АДФ синтезируется АТФ:

2 АДФ → АМФ + АТФ.

Основное же количество энергии тионовые бактерии получают в результате переноса образующихся при окислении восстановленной серы электронов. Дыхательная цепь тионовых бактерий содержит все типы переносчиков, характерных для аэробных хемогетеротрофов.

Тионовые бактерии широко распространены в водоёмах, почве, рудных месторождениях. Участвуют в круговороте серы и мн. др. элементов. С их жизнедеятельностью связано бактериальное выщелачивание металлов из руд, концентратов и горных пород, аэробная коррозия металлов, разрушение бетонных сооружений и т. д.

1.2.1.2 Нитрифицирующие бактерии

Нитрифицирующие бактерии получают энергию в результате окисления восстановленных соединений азота (аммиака,азотистой кислоты). Все нитрифицирующие бактерии выделены в семейство Nitrobacteraceae и разделены на две группы в зависимости от того, какую фазу процесса они осуществляют. Первую фаза – окисление солей аммония до солей азотистой кислоты (нитритов). Данную фазу осуществляют аммонийокисляющие бактерии (роды Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosolobus и др.):

NH₄⁺ +1,5 О₂→ NO₂^- + H₂O + 2H⁺.

Вторая фаза представляет собой окисление нитритов до нитратов. Ее осуществление происходит под воздействием нитритокисляющих бактерий, относящихся к родам Nitrobacter , Nitrococcus и др. Она протекает по следующему уравнению реакции:

NO₂^- + 1/2 O₂→ NO₃^-.

Группа нитрифицирующих бактерий представлена грамотрицательными организмами, различающимися формой и размером клеток, способами размножения, типом жгутикования подвижных форм, особенностями клеточной структуры, молярным содержанием гетероциклических оснований ДНК, способами существования.

Все нитрифицирующие бактерии – облигатные аэробы; некоторые виды – микроаэрофилы. Большинство – облигатные автотрофы, рост которых ингибируется органическими соединениями в концентрациях, обычных для гетеротрофов. Нитрифицирующие бактерии обнаружены в водоемах разного типа и в почвах, где они, как правило, развиваются совместно с бактериями, жизнедеятельность которых приводит к образованию исходного субстрата нитрификации – аммиака.

Процесс нитрификации, являясь важным звеном в круговороте азота в природе, имеет как положительные, так и отрицательные стороны. Переведение азота из аммонийной формы в нитратную способствует обеднению почвы азотом, поскольку нитраты легко вымываются из почвы. В то же время нитраты – хорошо используемый растениями источник азота. Связанное с нитрификацией подкисление почвы улучшает растворимость и, следовательно, доступность некоторых жизненно необходимых элементов, в первую очередь фосфора и железа.

1.2.1.3 Железобактерии

Железобактерии – это бактерии, способные окислять двухвалентное железо до трёхвалентного и использовать освобождающуюся при этом энергию на усвоение углерода из углекислого газа или карбонатов. Окисление протекает следующим образом:

2Fe(HCO₃)₂ +6H₂O +O₂ →Fe(OH)₃ +4H₂CO₃ +4 CO₂

При этой реакции энергии выделяется немного, поэтому железобактерии окисляют большое количество закисного железа.

На основании морфологических характеристик все железобактерии могут быть разделены на две группы: нитчатые и одноклеточные.

К железобактериям первой группы относятся некоторые нитчатые бактерии, окруженные чехлом, из рода Leptothrix и Sphaerotilus, имеющие неподвижные или передвигающиеся скольжением нити. В чехлах, окружающих нити, накапливаются окислы железа и марганца (Leptothrix ) или только железа (Sphaerotilus). Железобактерии этой группы – облигатные аэробы, но могут удовлетворительно расти при низком содержании кислорода в среде. Оптимальный pH для роста – 6–8. Единственно возможный способ существования – хемооганогетеротрофия, при этом представители рода Sphaerotilus предпочитают условия с более высоким содержанием органических веществ, а многие штаммы Leptothrix – среды с низким уровнем органики.

К нитчатым железобактериям относятся также некоторые фотосинтезирующие эубактерии из группы цианобактерий и скользящих зеленых бактерий.

Вторая группа железобактерий включает одноклеточные организмы из разных таксонов. Она представлена эубактериями с грамположительным и грамотрицательным строением клеточной стенки или без нее, размножающимися поперечным делением или почкованием. Представители данной группы состоят из клеток разной формы и размеров, являющихся одиночными или формирующими скопления, окруженные капсулами, в которых откладываются окислы железа и марганца. Принадлежащие к этой группе железобактерии распадаются на две подгруппы, различающиеся типом метаболизма и отношением к кислотности среды.

Первая подгруппа объединяет железобактерии, растущие в нейтральной или слабощелочной среде и характеризующиеся хемоорганогетеротрофным типом метаболизма. Представители подгруппы – свободноживущие микоплазмы, объединенные в роды Metallogenium, Gallionella, Siderococcus. Им свойствен типичный для микоплазм полиморфизм: кокковидные клетки, от которых могут отходить тонкие нити, пучки переплетенных тонких нитей и т.д. На поверхности нитей откладываются окислы железа (Gallionella, Siderococcus) или железа и марганца (Metallogenium). Бактерии растут в нейтральной или кислой среде. Некоторые из них олиготрофы. Все – аэробы или микроаэрофилы. Отложение окислов железа и марганца – результат химических реакций или функционирования перекисного пути и не имеет отношения к получению клетками энергии.

Вторую подгруппу составляют в большинстве аэробные ацидофильные формы. Оптимальный pH их роста лежит ниже 4,5 (2 – 3). В этих условиях Fe²⁺ в присутствии O₂ устойчив к химическому окислению. Для ацидофильных железобактерий установлена способность получать энергию в результате окисления двухвалентного железа.

Железобактерии обитают в воде пресных и солёных водоёмов, играют большую роль в круговороте железа в природе. На дне водоёмов образуют тёмно-коричневые дискообразной формы конкреции, состоящие из железа и марганца [6].