III этап. Филогенетическая (эволюционная) систематика

 

Классификация основывается не только на общих морфологических или анатомических признаках растений, но и учитывает особенности и общность происхождения растительных видов.

С развитием морфологии растений искусственная систематика растений уступила свое место «естественной», основанной на совокупности признаков. Первая «естественная система» была создана в 1789 г. Однако «естественная систематика» не была еще естественной в современном смысле, так как она не была еще эволюционной. Авторы естественных систем продолжали верить в постоянство видов. В естественных системах растения объединялись на основании «сродства», или «родства», под которым понималось, однако, не родство по происхождению, а лишь внешнее и часто поверхностное сходство. В естественных системах соединяются такие растения, которые обнаруживают наибольшее внешнее сходство между собой. В результате естественная систематика часто объединяла аналогичные эволюционные стадии или сходные верхушки разных филогенетических ветвей, т. е. она строила свои рубежи поперек течения эволюции. Тем не менее, многие построения естественной систематики предвосхитили выводы эволюционной систематики.

После торжества эволюционной идеи в биологии естественная систематика стала постепенно уступать свое место эволюционной, или филогенетической, систематике. Начался новый этап в ее развитии. Употреблявшийся и ранее термин «родство» получил новое значение, и перед систематикой возникли новые цели. Основной задачей систематики является теперь построение такой системы классификации, которая отражала бы родственные, т. е. эволюционные, взаимоотношения между организмами.

Современная систематика развивается в тесной связи с другими биологическими науками и широко пользуется как их фактическим материалом и идеями, так и методами исследования, в том числе экспериментальными.

. Одна из задач исследований – выяснение сходства и различия между таксонами. Историческую последовательность происхождения того или иного таксона, родство таксонов в общих чертах можно установить, изучая ископаемые растительные остатки. С помощью палеоботанических находок можно восстановить эволюцию отдельных растений и даже целых флор на нашей планете. Однако этого недостаточно: нужны косвенные доказательства. Среди косвенных методов познания филогении большую роль играет сравнительно-морфологический. Это основной метод систематики, с помощью которого изучают макроструктуру организмов без применения каких-либо приборов и оборудования. С развитием и совершенствованием микроскопической техники сравнительно-морфологический метод стали использовать более точно. Эмбриологический, сравнительно-анатомический и онтогенетический методы – варианты сравнительно-морфологического метода. С их помощью изучают микроскопические структуры тканей, зародышевых мешков, последовательность развития гаметогенеза и т.п.

 

Сравнительно-цитологический и кариологический методы помогают анализировать признаки организмов на клеточном уровне, на уровне кариотипа.

 

Методы молекулярной биологии дают возможность сравнительного изучения геномного сходства таксонов.С помощью спорово-пыльцевого анализа – палинологического метода при хорошо сохранившихся оболочках спор и пыльцы вымерших растений устанавливают возраст отложений и характер флор того времени.

 

В систематике используют также методы определения химического состава растений, иммунологические (устанавливают родство организмов на основе сходства биологической активности белка), физиологические (определяют морозо- или засухоустойчивость растений и др.), эколого-генетический ( дает возможность узнать границы фенотипической реакции таксона, изучить изменчивость и подвижность признаков в зависимости от экологических факторов), гибридологический ( основан на изучении гибридизации таксонов). В систематике растений иногда используют математические, географические, археологические и другие методы.

 

Объектами исследований в систематике служат живые растения или их фиксированные части (гербарии, коллекции крупных плодов, шишек, спилов древесины и др.), а также жидкие фиксаторы в спирту или формалине.

Общая характеристика грибов

 

Грибы — царство живых организмов, которые сочетают в себе признаки растений и животных.

С растениями грибы сближает:

наличие хорошо выраженной клеточной стенки;

неподвижность в вегетативном состоянии;

размножение спорами;

способность к синтезу витаминов;

поглощение пищи путем всасывания (адсорбции).

Общим с животными у грибов является:

гетеротрофность;

наличие в составе клеточной стенки хитина, характерного для наружного скелета членистоногих;

отсутствие в клетках хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов;

накопление гликогена как запасного вещества;

образование и выделение продукта метаболизма — мочевины.

 

Эти особенности строения и жизнедеятельности грибов позволяют считать их одной их самых древних групп эукариотных организмов, не имеющих прямой эволюционной связи с растениями, как считалось ранее. Грибы и растения возникли независимо от разных форм микроорганизмов, обитавших в воде.

 

Известно более 100 тыс. видов грибов, причем предполагается, что реальное число их значительно больше — 250–300 тыс. и более. В мире ежегодно описывают более тысячи новых видов. Подавляющее большинство их обитает на суше, причем встречаются они практически повсеместно, где может существовать жизнь. Подсчитано, что в лесной подстилке 78–90% биомассы всех микроорганизмов приходится на долю грибной массы (примерно 5 т/га).

Строение грибов

 

Вегетативное тело подавляющего большинства видов грибов — это мицелий, или грибница, состоящая из тонких бесцветных (иногда слегка окрашенных) нитей, или гиф, с неограниченным ростом и боковым ветвлением.

 

Мицелий обычно дифференцируется на две функционально различные части: субстратный, служащий для прикрепления к субстрату, поглощения и транспортировки воды и растворенных в ней веществ, и воздушный, поднимающийся над субстратом и образующий органы размножения.

 

В процессе приспособления к различным наземным условиям обитания у грибов возникают многочисленные видоизменения мицелия: это склероции, столоны, ризоиды, ризоморфы, аппрессории, гаустории и др. Например, с помощью столонов — воздушных дугообразных гиф — гриб быстро распространяется по субстрату. Столоны прикрепляются к субстрату ризоидами. Функцию прикрепления выполняют и аппрессории, имеющие вид плоских утолщений на ветках гиф. Гаустории, характерные для грибов-паразитов, представляют собой специальные выросты мицелия, проникающие в клетки хозяина и поглощающие из них питательные вещества.

Размножение грибов

 

Грибы размножаются бесполым и половым способами. Бесполое размножение происходит частями мицелия или отдельными клетками, которые дают начало новому мицелию. Дрожжевые грибы размножаются почкованием.

 

Бесполое размножение может осуществляться также посредством эндо- и экзогенных спор. Эндогенные споры образуются внутри специализированных клеток — в спорангиях. Экзогенные споры, или конидии, возникают открыто на концах особых специализированных выростов мицелия, называемых конидиеносцами. Попав в благоприятные условия, спора прорастает, и из нее формируется новый мицелий.

 

Половое размножение у грибов особенно многообразно. У некоторых групп грибов половой процесс происходит путем слияния содержимого двух клеток на концах гиф. У сумчатых грибов при этом наблюдается слияние содержимого антеридия и женского органа полового размножения (архегония), не дифференцированного на гаметы, а у базидиальных грибов — слияние содержимого двух вегетативных клеток, при котором между ними часто образуются выросты, или анастомозы.

Питание грибов

 

По способу питания различают две основные группы грибов: сапротрофы и симбионты. Для последних характерны паразитизм и мутуализм.

 

К сапротрофам относится большинство шляпочных и плесневых грибов, а также дрожжи. Особенностью сапротрофных грибов является то, что отдельный гриб может за сутки образовать мицелий суммарной длиной гиф более километра. (Длина грибных гиф в 1 г сухой почвы лиственного леса составляет около 400 м, а в 1 г гумуса [под подстилкой] 4–8 км.)Такой быстрый рост и нитчатое строение мицелия обусловливает особый тип взаимоотношений грибов с окружающей средой, не характерный для других групп эукариотных организмов. Обширная система ветвящихся гиф позволяет им тесно контактировать с субстратом. Почти все клетки мицелия отделены от субстрата лишь тонкой клеточной стенкой. Пищеварительные ферменты, выделяемые грибами, очень быстро воздействуют на материал субстрата и способствуют его частичному перевариванию вне грибной клетки. Такой полупереваренный материал затем всасывается всей поверхностью клетки.

 

Шляпочные грибы живут на богатой перегноем лесной почве, на полях и лугах, встречаются на гниющей древесине (опенок летний и зимний, вешенки).

 

В процессе их развития на мицелии формируются органы спороношения — плодовые тела, состоящие из ножки и шляпки. Ножка и шляпка образованы плотными пучками гиф. В шляпке можно различить два слоя: плотный верхний, часто окрашенный, покрытый кожицей, и нижний. У одних грибов — пластинчатых — нижний слой шляпки состоит из радиально расположенных пластинок (у сыроежек, груздей, шампиньонов, бледной поганки). У белого гриба, подберезовика, подосиновика, масленка он состоит из многочисленных трубочек, поэтому их называют трубчатыми. На пластинках, в трубочках, а у некоторых представителей на шипиках или иголочках образуются десятки миллионов спор. После созревания они высыпаются на почву, разносятся ветром, водой, насекомыми и другими животными, что способствует широкому распространению грибов.

 

Среди шляпочных грибов есть как съедобные, так и ядовитые. Наиболее ценные съедобные грибы, широко встречающиеся в лесах — белый гриб, рыжик, груздь настоящий, подберезовик, подосиновик, масленок, шампиньон.

 

Ядовитые грибы, такие как бледная поганка, многие мухоморы, некоторые виды грибов-зонтиков, говорушек, рядовок и др., уже попадая в пищу, могут вызывать серьезные, а иногда и смертельные отравления. Следует помнить, что белки грибов довольно быстро расщепляются с образованием ядовитых азотистых соединений, поэтому отравление может быть вызвано и неядовитыми, но несвежими грибами.

 

Плесневые грибы (рис. 1) развиваются сапротрофно в почве, на увлажненных продуктах, плодах и овощах, на животных и растительных остатках, образуя пушистые или паутинистые налеты (плесень) серого, зеленого, черного, сизого цвета. Плесневые грибы встречаются среди зигомицетов (например, мукор), сумчатых и несовершенных грибов. Среди плесневых грибов бывают и паразитические виды, которые вызывают болезни человека и животных (аспергиллез, бластомикоз, пневмомикоз) и растений (альтернариоз, фузариоз и др.).

 

Известным представителем плесневых грибов является пеницилл. Его мицелий состоит из разветвленных нитей, разделенных перегородками на клетки, а спороношение напоминает кисть, отсюда и его название «кистевик» (см. рис. 1) На концах разветвленных конидиеносцев образуются цепочки конидий, с помощью которых пеницилл размножается. Этот гриб встречается в виде плесени (зеленого, сизого, голубого цвета) на почве и продуктах растительного происхождения (на плодах, овощах, варенье, томатной пасте и др.). Некоторые виды пеницилла используются для приготовления пенициллина- одного из наиболее известных антибиотиков.

 

 

Рис. 1. Плесневые грибы: 1 — мукор; 2 — пеницилл; 3 — аспергилл.

 

Дрожжи не имеют мицелия и представляют собой неподвижные клетки овальной формы размером 2–10 мкм (рис. 2). Размножаются дрожжи почкованием или делением. У них наблюдается и половой процесс, протекающий в виде копуляции двух клеток. Образовавшаяся при этом зигота превращается в сумку с А-8 спорами.

 

 

Рис. 2. Дрожжи: 1 — отдельная клетка; 2–5 — почкование клеток; 6 — сумка с четырьмя сумкоспорами.

 

Предполагают, что дрожжи произошли от многоклеточных предков. Упрощение их организации произошло в связи с обитанием в жидких сахаристых средах.

 

Наибольшее практическое значение имеют пекарские дрожжи, представленные несколькими сотнями рас — винными, пивными, хлебопекарными и др. Они применяются в пивоварении, хлебопечении, производстве спирта. Винные дрожжи встречаются в природе на поверхности плодов (например, винограда), в нектаре цветков, в истечениях деревьев и используются в виноделии.

 

Грибы-паразиты поражают преимущественно растения, что приводит к снижению урожайности многих культур, значительному ущербу сельскохозяйственного производства. У большинства фитопатогенных грибов мицелий развивается внутри тканей корня, стебля, листа и плода, у некоторых (например, мучнисторосяных) — на поверхности органов растения.

 

Мучнисторосяные грибы поражают сотни видов культурных и дикорастущих растений. На поверхности пораженных органов развивается белый, позднее темнеющий мицелий. На мицелии через несколько дней после заражения развивается конидиальная стадия — конидиеносцы с цепочками конидий. В это время пораженные органы растений покрыты мучнистым налетом конидий (отсюда название заболевания — «мучнистая роса»).

 

Мучнисторосяные грибы — опасные паразиты пшеницы, ржи, люпина, виноградной лозы, сеянцев дуба, крыжовника и многих других растений.

 

Спорыньевые грибы паразитируют на сотнях видов культурных и дикорастущих злаков и осок. К моменту созревания зерна в колосе на месте пораженной завязи пестика мицелий уплотняется и превращается в склероции, которые зимуют в почве или зернохранилище, а весной прорастают. Практический ущерб, приносимый спорыньей, проявляется в токсическом действии алкалоидов, содержащихся в склероциях. Склероции, попавшие после размола в муку, могут вызывать тяжелые заболевания (токсикозы) у людей, выражающиеся в виде конвульсий («злые корчи») или в гангренозной форме («антонов огонь»). Алкалоиды спорыньи широко применяют в медицине для лечения сердечнососудистых и нервных заболеваний, в акушерстве и гинекологии.

 

На однодольных и двудольных растениях часто паразитируют головневые и ржавчинные грибы. Известны и многие другие заболевания растений, вызываемые грибами-паразитами: парша плодовых деревьев, плодовая гниль (монилиоз) яблони и груши, фузариоз льна, аскохитоз гороха и др.

 

Трутовые грибы наносят большой вред лесному хозяйству. Споры трутовиков попадают на раны в коре деревьев, где прорастают в мицелий, который проникает в древесину и питается органическими веществами ее клеток. Через несколько лет после заражения на стволе образуются обычно копытообразные плодовые тела. Многолетние деревянистые плодовые тела трутовиков иногда достигают гигантских размеров — 0,5–1 м в диаметре. На нижней стороне плодового тела в мелких трубочках или на складках созревают споры, которые высыпаются и, попав на поврежденные стволы деревьев, заражают их.

 

Около тысячи видов грибов паразитируют также на животных и человеке, вызывая различные заболевания кожи, ногтей, волос (бластомикозы, молочница, стригущий лишай и др.).

 

Грибы часто связаны мутуалистически с высшими растениями, водорослями, цианобактериями, реже с животными. Примером мутуализма могут быть лишайники, микориза. Микориза — это взаимовыгодное сожительство гриба с корнями высших растений. При этом мицелий гриба оплетает корни растений и проникает только под эпидермис или в клетки паренхимы корня. Микоризный гриб увеличивает всасывающую поверхность корня в 10–14 раз, лучше поглощает фосфор, выделяет витамины и ростовые вещества, которые стимулируют развитие корня. От высшего растения гриб получает безазотистые соединения, кислород и корневые выделения, способствующие прорастанию спор. Микориза обнаружена у большинства растений.

Значение грибов в биосфере и народном хозяйстве

 

Грибы наряду с бактериями играют важную роль в общем круговороте веществ в биосфере. Разлагая с помощью ферментов органические вещества до простых неорганических соединений, они делают их доступными для автотрофных организмов, участвуют в образовании плодородного слоя почвы — гумуса, выполняют большую санитарную работу по очищению среды.

 

Грибы широко используются в народном хозяйстве для получения кормового белка, лимонной кислоты, ферментов, витаминов, антибиотиков, ростовых веществ.

 

Однако велика и отрицательная роль грибов. Паразитируя на растениях и животных, а также развиваясь сапротрофно на пищевых продуктах, промышленных материалах и изделиях из кожи, дерева, бумаги, пластмассы, произведениях искусства, грибы вызывают их порчу и наносят большой ущерб народному хозяйству.

 

В Красную книгу включено 17 видов грибов, в том числе трюфель летний, или русский черный трюфель, спарассис курчавый, или грибная капуста, гриб-зонтик девичий, веселка обыкновенная и др.

Одноклеточные организмы – это организмы, тело которых состоит из одной клетки. Они могут быть прокариотами (бактерии и синезеленые водоросли, или цианобактерии), т.е. не иметь оформленного ядра (функцию ядра у них выполняет нуклеоид – молекула ДНК, свернутая в кольцо), но могут быть и эукариотами, т.е. иметь оформленное ядро.

 

К одноклеточным эукариотическим организмам относятся многие зеленые и некоторые другие водоросли, а также все представители типа Простейшие. Общий план строения и набор органоидов у одноклеточных эукариотов сходны с клетками многоклеточных организмов, но функциональные отличия очень существенные.

 

Одноклеточные организмы сочетают в себе свойства и клетки, и самостоятельного организма. Многие одноклеточные образуют колонии. От одноклеточных в процессе эволюции произошли многоклеточные организмы.

 

Наиболее просто устроены одноклеточные синезеленые водоросли. В их клетках нет ядра и пластид, они похожи на бактериальные клетки. На этом основании их относят к цианобактериям. Пигменты (хлорофилл, каротин) растворены у них во внешнем слое цитоплазмы – хроматоплазме. Эти водоросли появились еще в архее и были первыми организмами на Земле, у которых в процессе фотосинтеза образовывался кислород. Синезеленые водоросли могут образовывать и многоклеточную форму – нити.

 

Среди зеленых водорослей к одноклеточным формам относятся хламидомонада, хлорелла, плеврококк. Одноклеточные водоросли могут образовывать колонии (например, вольвокс).

 

Диатомовые водоросли – это тоже микроскопические одноклеточные водоросли, которые могут образовывать колонии.

 

Живут одноклеточные водоросли чаще всего в воде (хламидомонада в пресных водоемах, а хлорелла – и в пресной, и в морской воде), но могут жить и в почве (например, хлорелла, диатомовые водоросли), могут обитать на коре деревьев (плеврококк). Некоторые водоросли живут даже на поверхности льда, снега (некоторые хламидомонады, например, хламидомонада снежная). В Антарктике диатомовые водоросли образуют плотный коричневый налет на нижней стороне льдов.

 

Одноклеточные простейшие образуют подцарство животных. У большинства в клетке одно ядро, но есть и многоядерные формы. Поверх мембраны у многих простейших есть оболочка или раковина. Передвигаются они с помощью органоидов движения – жгутиков, ресничек, могут образовывать псевдоподии (ложноножки).

 

Большинство простейших – гетеротрофы. Частицы пищи перевариваются в пищеварительных вакуолях. Осмотическое давление в клетке регулируется с помощью сократительных вакуолей: через них удаляется избыток воды. Такие вакуоли характерны для пресноводных простейших. Вместе с водой из тела простейших выводятся продукты обмена веществ. Однако основная функция выделения осуществляется через всю поверхность клетки.

 

У простейших есть и бесполое, и половое размножение.

 

Эти одноклеточные организмы реагируют на воздействия внешней среды: им присущи положительные и отрицательные таксисы (например, у инфузории-туфельки – отрицательный хемотаксис – она движется в сторону от кристаллика соли, помещенного в воду).

 

Многие простейшие способны к инцистированию. Инцистирование позволяет переживать неблагоприятные условия и способствует расселению простейших.

 

К простейшим относятся амеба обыкновенная, инфузория туфелька, эвглена зеленая и многие другие. В этом подцарстве животных насчитывают свыше 40 000 видов (по некоторым данным около 70 000 видов). Обитают простейшие в водоемах, почве. Известно также большое число видов паразитических простейших. Они вызывают болезни человека, животных, растений.

 

Значение одноклеточных водорослей в природе прямо связано с их образом жизни. Эти организмы синтезируют органику, выделяют в атмосферу кислород, поглощают углекислый газ, являются звеном в общей цепи питания, участвуют в почвообразовании, очистке водоемов, могут вступать в симбиоз с другими организмами (например, хлорелла – это фикобионт лишайников).

45. Лишайники

Общая характеристика. Лишайники —это своеобразная группа живых организмов, тело (слоевище) которых образовано двумя организмами—грибом (микобионт) и водорослью или цианобактерией (фикобионт), находящимися в симбиозе. В составе лишайников обнаружено около 20 тыс. видов грибов и около 26 родов фототрофных организмов. Наиболее часто встречаются зеленые водоросли родов требуксия, трентеполия и цианобактерия носток, являющиеся авто-трофными компонентами примерно у 90% всех видов лишайников.

Симбиотические (мутуалистические) взаимоотношения между компонентами лишайников сводятся к тому, что фикобионт снабжает гриб созданными им в процессе фотосинтеза органическими веществами, а получает от него воду с растворенными минеральными солями. Кроме того, гриб защищает фикобионт от высыхания. Такая комплексная природа лишайников позволяет им получать питание из воздуха, атмосферных осадков, влага росы и туманов, частиц пыли, оседающей на слоевище, из почвы. Поэтому лишайники обладают уникальной способностью существовать в крайне неблагоприятных условиях, часто совершенно непригодных для других организмов, — на голых скалах и камнях, крышах домов, заборах, коре деревьев и др.

Микобионт отличается специфичностью, т. е. входит в состав только одного вида лишайника.

Строение лишайников. Слоевище лишайников обычно серого, светлого или темно-бурого цвета. По внешнему виду талломы лишайников делятся на накипные, листоватые и кустистые.

 

Наиболее распространены накипные, или корковые, лишайники (около 80%), имеющие таллом в виде тонкой корочки, прочно срастающейся с субстратом и не отделимой от него. Более высокоорганизованные листоватые лишайники имеют вид чешуек или пластинок, прикрепляющихся к субстрату пучками гиф, называемых ризинами. Они разрастаются на камнях и коре деревьев. Так, например, на стволах и ветках осины часто встречается лишайник золотистого цвета—ксантория. Кустистые лишайники представляют собой кустики, образованные тонкими ветвящимися нитями или стволиками, прикрепленными к субстрату лишь основанием.

 

По анатомическому строению лишайники делят на гомео- и гетеромерные. У гомеомерных лишайников слоевище представляет собой рыхлое сплетение гиф гриба, среди которых более или менее равномерно располагаются клетки или нити фикобионта.

Гетеромерное строение характеризуется наличием в слоевище дифференцированных слоев, каждый из которых выполняет определенную функцию: верхняя и нижняя кора — защитную, фотосинтезирующий слой участвует в процессе фотосинтеза и накапливает продукты ассимиляции, а сердцевина — в прикреплении таллома к субстрату и обеспечении аэрации фикобионта. Такой морфологический тип лишайника представляет собой наиболее высокоорганизованную форму слоевища и характерен для большинства листоватых и кустистых лишайников.

 

Размножение. Размножаются лишайники главным образом вегетативным путем — частями слоевища, а также особыми специализированными образованиями — соредиями и изидиями (рис. 6.4).

 

Соредии формируются под верхней корой в фотосинтезирующем слое и состоят из одной или нескольких клеток фикобион-та, оплетенных гифами гриба. Под давлением разросшейся массы многочисленных соредий корковый слой таллома разрывается, и соредии выходят на поверхность, откуда разносятся ветром, водой и в благоприятных условиях прорастают в новые талломы лишайников.

 

Изидии представляют собой мелкие выросты слоевища в виде палочек, бугорков, покрытых снаружи корой. Состоят они из нескольких клеток фикобионта, оплетенных гифами гриба. Изидии отламываются и формируют новые слоевища.

 

Значение лишайников в биосфере и народном хозяйстве. Известно около 26 тыс. видов лишайников. Они широко распространены в природе за исключением мест, где воздух насыщен вредными газами. Лишайники весьма чувствительны к загрязнению воздуха и поэтому большинство из них в крупных городах, а также вблизи заводов и фабрик быстро погибает. По этой причине они могут служить индикаторами загрязненности воздуха вредными веществами.

 

Будучи автогетеротрофными организмами, лишайники аккумулируют солнечную энергию и создают органические вещества в местах, недоступных другам организмам, а также разлагают органику, участвуя в общем круговороте веществ в биосфере. Лишайники играют существенную роль в почвообразовательном процессе, так как они постепенно растворяют и разрушают горные породы, на которых поселяются, а за счет разложения их слоевищ происходит формирование почвенного гумуса. Таким образом, лишайники вместе с бактериями, цианобактериями, грибами и некоторыми водорослями создают условия для других, более совершенных организмов, в том числе для высших растений и животных.

 

В хозяйственной деятельности человека важную роль играют прежде всего кормовые лишайники, такие как олений мох, или ягель, исландский мох и другие, которые поедаются не только северными оленями, но и маралами, кабаргой, косулями, лосями. Некоторые виды лишайников (лишайниковая манна, гигрофора) используют в пищу, также они нашли применение в парфюмерной промышленности —для получения ароматических веществ, в фармацевтической — для изготовления препаратов против туберкулеза, фурункулеза, кишечных заболеваний, эпилепсии и др. Из лишайников получают лишайниковые кислоты (известно около 250), обладающие антибиотическими свойствами.

 

В список охраняемых видов, занесенных в Красную книгу Республики Беларусь, включено 17 видов лишайников.

. У высших растений в отличие от низших — водорослей, тело делится на органы: корни, стебли, листья. Каждый орган выполняет свои определенные функции. Органы состоят из тканей, которые обеспечивают выполнение этих функций.

В жизненном цикле высших растений наблюдается четкое чередование поколений — спорофита и гаметофита. Гаметофит образует многоклеточные половые органы, в которых развиваются гаметы. При слиянии гамет получается зигота, из которой вырастает следующее поколение — спорофит. На спорофите созревают споры. Споры у растений могут быть все одного или разных размеров — мелкие (микроспоры) и крупные (мегаспоры).

Растения, имеющие одинаковые споры, получили название равноспоровых, а имеющие микроспоры и мегаспоры, — разноспоровых. У равноспоровых из спор вырастают обоеполые гаметофиты. У разноспоровых из микроспоры развивается мужской гаметофит, а из мегаспоры — женский. У высших растений одно поколение по размерам всегда больше другого, и на его долю приходится большая часть жизненного цикла растения. Только у растений одного отдела Моховидные преобладает поколение гаметофитов, у всех остальных высших растений — поколение спорофитов.

Высшие растения делят на две группы — высшие споровые, споровые размножаются спорами, и семенные растения, которые размножаются семенами. Споровые — более древние наземные растения, чем семенные. Они имеют все признаки высших растений, у них не всегда достигают полного развития ткани и органы, пример, проводящая ткань ксилема у всех высших споровых состоит из удлиненных мертвых клеток, а не из сосудов. Еще одной особенностью споровых является то, что размножение, как и у водорослей, связано с водой. Вода необходима для движения мужских гамет — сперматозоидов, имеющих жгутики, неподвижным женским гаметам — яйцеклеткам. При этом гаметы используют воду дождей и россы. Поэтому высшие споровые растения распространены во влажных местах.

Отдел мохообразные

 

Отдел мохообразные представляет собой своеобразную группу растений, занимающих промежуточное положение между водорослями и собственно наземными растениями. Название «мох» ошибочно применяют к ряду растений, не относящихся к мохообразным: мох, растущий на коре деревьев с северной стороны, — это в действительности водоросль, «олений мох» — лишайник, а «испанский мох», свисающий с деревьев на юге США, — семенное растение, близкое к ананасу.

 

Мохообразные, или бриофиты — очень древние наземные растения. Они появились почти одновременно с риниофитами, но дожили до наших дней. Это наиболее примитивные современные высшие споровые растения. Все представители мохообразных — многолетние, достаточно мелкие растения, высота которых обычно составляет 10—20 см. Тело мхов — в виде слоевища либо расчлененное на стебли и листья. Настоящих типичных корней мхи не имеют: роль корней у них выполняют тонкие волоски, называемые ризоидами.

 

Мхи имеют хлорофилл, фотосинтезируют, живут на суше, в сырых местах, реже — в воде. Тело мхов состоит из тканей, но настоящих сосудов не имеет.

 

Размножение у мхов происходит тремя способами: бесполым (спорами), половым и вегетативным. Бесполый и половой способы развития чередуются.

 

Обычное небольшое зеленое облиственное растеньице, называемое мхом, — это гаметофитное (половое) поколение. Гаметофит состоит из единственного центрального стебля, окруженного листьями и удерживаемого в почве ризоидами, поглощающими из почвы йод и соли. Клетки листа синтезируют все остальные, необходимые для жизни растения соединения; следовательно, каждый гаметофит представляет собой независимый организм.

 

Бесполое поколение (спорофит) вырастает на гаметофите (растении полового поколения) и питается за его счет. Оно не имеет самостоятельности, развито слабо и представлено безлистным бурым стебельком, на конце которого имеется коробочка со спорами, например, как у кукушкина льна. Когда коробочка созревает, из нее высыпаются споры. Попав в благоприятные условия, из спор вырастает многоклеточная нить, из которой путем почкования развиваются несколько гаметофитов.

 

 

Когда рост гаметофита заканчивается и он оказывается подготовленным к размножению, на верхушке стебля — в середине розетки листьев — развиваются половые органы: антеридии (от греч. «антерос» — цветущий) — мужские половые органы, в которых развиваются подвижные гаметы — сперматозоиды и архегонии (от греч. «архе» — начало и «гоне» — рождение) — женские половые органы, в которых образуется неподвижная женская гамета — яйцеклетка.

 

В период половодья или обильных дождей мужские клетки — сперматозоиды подплывают к яйцеклетке, где и происходит их слияние. После оплодотворения образуется зигота (от греч. «зиготос» — соединенный вместе) начальная стадия развития зародыша. Из оплодотворенной зиготы на следующий год развивается коробочка на длинной безлистной ножке — спорогон. Он покрыт колпачком, в котором образуются споры.

 

Когда колпачок спадает, из созревшей коробочки выпадают споры и, попав в благоприятные условия, прорастают в зеленую разветвленную нить — предросток. На нем образуются почки, а из них вырастают мужские и женские экземпляры кукушкина льна. Таким образом, в жизненном цикле развития мхов происходит чередование полового и бесполого поколений.

 

 

Отдел мохообразных объединяет около 35 000 видов на всем земном шаре. У нас встречается более 500 видов мхов. Наиболее распространенный из них маршанция. Ее можно встретить на болотах и заболоченных местах, на берегах рек. Это слоевищное растение. К листостебельным мхам относятся кукушкин лен и мох сфагнум. У кукушкина льна есть стебель, листья и ризоиды. У сфагнума ризоидов нет. Кукушкин лен — раздельнополое (двудомное) растение. Чередование поколений в его жизненном цикле рассмотрено выше. У сфагнума также происходит чередование поколений, но это однодомное растение, на котором между листьями на боковых веточках развиваются антеридии, а на верхушках — архегонии. После оплодотворения их зиготы образуется почти шарообразная коробочка, где развиваются споры.

 

 

Сфагнум поглощает волу специальными водоносными клетками, которые способны накапливать в 20-30 раз больше массы самого мха.

 

Водоносные клетки называют мертвыми. От них зависит цвет сфагнума, поэтому его часто называют белым мхом. Кроме мертвых клеток, в теле сфагнума есть и живые клетки с хлоропластами, они мелкие, зеленые, узенькие. Их можно увидеть только с помощью микроскопа. Сфагнум растет очень медленно, до 3 см за год.

 

Мохообразные играют важную роль в природе. Поселяясь на камнях, песке и т. п., они выступают в роли растений-пионеров, подготавливая почву для других растений. Мхи имеют важное значение в экосистемах, выполняя роль регуляторов водного режима. Большое значение мохообразных в образовании торфа. Особую роль в этом играет мох сфагнум. Дерновинки сфагнума впитывают большое количество воды, поэтому поверхность почвы, зарастая этим мхом, переувлажняется и заболачивается. Нижние участки дернинок темнеют и уплотняются, превращаясь в торф — полезное ископаемое, образованное скоплением остатков растений, подвергшихся неполному разложению при переувлажнении. Торф используют как топливо и удобрение. Сфагновые мхи выделяют вещества, губительно действующие на бактерии, и поэтому задерживают процессы гниения всех отмерших остатков. Высушенные сфагновые мхи во время Первой и Второй мировой войн использовали как перевязочный материал вместо ваты, так как они обладают антибактериальными свойствами и очень гидроскопичны (способны поглощать влагу).

. Отдел Голосеменные

 

Общая характеристика. Первые голосеменные появились в конце девонского периода около 350 млн. лет назад; вероятно, они произошли от древних папоротниковидных, вымерших в начале каменноугольного периода. В мезозойскую эру — эпоху горообразования, поднятия материков и иссушения климата — голосеменные достигли расцвета, но уже с середины мелового периода уступили свое господствующее положение покрытосеменным.

 

Отдел современных голосеменных насчитывает более 700 видов. Несмотря на относительно малую численность видов, голосеменные завоевали почти весь земной шар. В умеренных широтах Северного полушария они на огромных пространствах образуют хвойные леса, называемые тайгой.

 

Современные голосеменные представлены преимущественно деревьями, значительно реже — кустарниками и очень редко —лианами; травянистых растений среди них нет. Листья голосеменных значительно отличаются от других групп растений не только по форме и размерам, но и по морфологии и анатомии. У большинства видов они игловидные (хвоя) или чешуевидные; у отдельных представителей они крупные (например, у вельвичии удивительной их длина достигает 2—3 м), перисторассеченные, двулопастные и др. Листья располагаются поодиночке, по два или несколько в пучках.

 

Водопроводящая система (ксилема) голосеменных состоит преимущественно из трахеид, и лишь у некоторых групп имеются настоящие сосуды.

 

Подавляющее большинство голосеменных — вечнозеленые, одно- или двудомные растения с хорошо развитыми стеблем и корневой системой, образованной главным и боковым корнями. Расселяются они семенами, которые формируются из семязачатков. Семязачатки голые (отсюда название отдела), расположены на мегаспорофиллах или на семенных чешуях, собранных в женские шишки.

 

В цикле развития голосеменных наблюдается последовательная смена двух поколений — спорофита и гаметофита с господством спорофита. Гаметофиты сильно редуцированы, причем мужские гаметофиты голо- и покрытосеменных растений не имеют антеридиев, чем резко отличаются от всех разноспоровых бессеменных растений.

 

Голосеменные включают шесть классов, два из которых полностью исчезли, а остальные представлены ныне живущими растениями. Наиболее сохранившейся и самой многочисленной группой голосеменных является класс Хвойные, насчитывающий не менее 560 видов, образующих леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки. Наибольшее число видов сосны, ели, лиственницы встречается у побережий Тихого океана.

 

Класс Хвойные. Все хвойные — вечнозеленые, реже листопадные (например, лиственница) деревья или кустарники с игольчатыми или чешуевидными {например, у кипариса) листьями. Игловидные листья (хвоя) плотные, кожистые и жесткие, покрыты толстым слоем кутикулы. Устьица погружены в углубления, заполненные воском. Все эти особенности строения листьев обеспечивают хорошее приспособление хвойных к произрастанию как в засушливых, так и в холодных местообитаниях.

 

У хвойных прямостоячие стволы, покрытые чешуйчатой корой. На поперечном разрезе стебля хорошо видны развитая древесина и менее развитые кора и сердцевина. Ксилема хвойных на 90—95% образована трахеидами. Шишки хвойных раздельнополые; растения — чаще однодомные, реже — двудомные.

 

Наиболее широко распространенными представителями хвойных в Беларуси и России являются сосна обыкновенная и ель обыкновенная, или европейская. Их строение, размножение, чередование поколений в цикле развития отражает характерные особенности всех хвойных.

 

Сосна обыкновенная —однодомное растение (рис. 9.3). В мае у основания молодых побегов сосны образуются пучки зеленовато-желтых мужских шишек длиной 4—6 мм и диаметром 3—4 мм. На оси такой шишки расположены многослойные чешуйчатые листочки, или микроспорофиллы. На нижней поверхности микроспорофиллов находятся два микроспорангия — пыльцевых мешка, в которых образуется пыльца. Каждое пыльцевое зерно снабжено двумя воздушными мешками, что облегчает перенос пыльцы ветром. В пыльцевом зерне имеются две клетки, одна из которых впоследствии, при попадании на семязачаток, формирует пыльцевую трубку, другая после деления образует два спермия.

На других побегах того же растения образуются женские шишки красноватого цвета. На их главной оси располагаются мелкие прозрачные кроющие чешуйки, в пазухах которых сидят крупные толстые, впоследствии одревесневающие чешуи. На верхней стороне этих чешуй расположено по два семязачатка, в каждом из которых развивается женский гаметофит — эндосперм с двумя архегониями с крупной яйцеклеткой в каждом из них. На верхушке семязачатка, снаружи защищенного интегументом, имеется отверстие — пыльцевход, или микропиле.

 

Поздней весной или в начале лета созревшая пыльца разносится ветром и попадает на семязачаток. Через микропиле пыльца втягивается внутрь семязачатка, где и прорастает в пыльцевую трубку, которая проникает к архегониям. Образовавшиеся к этому времени два спермия по пыльцевой трубке попадают к архегониям. Затем один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой отмирает. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) формируется зародыш семени, а семязачаток превращается в семя. Семена у сосны созревают на второй год, высыпаются из шишек и, подхваченные животными или ветром, переносятся на значительные расстояния.

 

По своему значению в биосфере и роли в хозяйственной деятельности человека хвойные занимают второе место после покрытосеменных, далеко превосходя все остальные группы высших растений.

 

Они помогают решать огромные водоохранные и ландшафтные задачи, служат важнейшим источником древесины, сырья для получения канифоли, скипидара, спирта, бальзамов, эфирных масел для парфюмерной промышленности, лекарственных и других ценных веществ. Некоторые хвойные культивируются как декоративные (пихты, туи, кипарисы, кедры и др.). Семена ряда сосен (сибирской, корейской, итальянской) употребляются в пищу, из них также получают масло.

 

Представители других классов голосеменных (саговниковые, гнетовые, гинкговые) встречаются значительно реже и менее известны, чем хвойные. Однако почти все виды саговниковых декоративны и пользуются широкой популярностью у садовников многих стран. Вечнозеленые безлистные невысокие кустарники эфедры (класс гнетовых) служат источником сырья для получения алкалоида эфедрина, который применяется как средство, возбуждающее центральную нервную систему, а также при лечении заболеваний аллергического характера.

Отдел покрытосеменные — самые высокоорганизованные растения, господствующие в настоящее время в растительном покрове земного, шара и насчитывающие около 300 тыс. видов. Растения этого отдела распространены везде: на всех континентах, во всех климатических зонах и в самых разнообразных экологических условиях. Им принадлежит наиболее важная роль в образовании растительных сообществ, за исключением болотных и таежных. Поэтому их называют «победителями в борьбе за существование». Покрытосеменные — деревянистые или травянистые растения с хорошо развитыми, очень разнообразными корнями, стеблями и листьями.

 

Богатое разнообразие покрытосеменных объясняет их высокую приспособляемость к разнообразным условиям среды. По сравнению с голосеменными и другими отделами растительного мира для покрытосеменных характерны следующие особенности:

наличие цветка;

наличие таких новых органов, как пестик н плод;

покрытие семян околоплодником (поэтому и отдел получил название «покрытосеменные»;

расположение семяпочек в завязи пестика;

двойное оплодотворение;

развитие плода из завязи, а семян — внутри плода.

 

В жизни и хозяйственной деятельности человека покрытосеменные имеют значительно большее значение, чем растения других отделов.

 

Все виды покрытосеменных (цветковых) растений относятся к двум классам: двудольных и однодольных. Среди них встречаются деревья, кустарники и травы, однолетние, двулетние и многолетние растения.

Классификация покрытосеменных растений

 

Как уже отмечалось выше, в отделе покрытосеменных растений выделяются два класса: двудольные и однодольные. Учитывая их многочисленность и разнообразие, в каждом классе выделяются отдельные семейства, роды, виды.

 

Класс двудольные объединяет свыше 175 тыс. видов, около 350 семейств. В основу деления покрытосеменных на семейства положено строение цветков; учитываются также особенности соцветий и плодов и в меньшей степени — вегетативных органов. Основные признаки некоторых семейств класса двудольных представлены в таблице.

Характерные признаки растений обоих классовДвудольные растения Однодольные растения

Корневая система

 

Стержневая, хорошо развит главный корень. У некоторых нетравянистых форм корневая система мочковатая

Мочковатая, главный корень рано отмирает

Стебель

 

Травянистый, деревянистый, способен к вторичному утолщению, ветвится. Проводящие пучки расположены в центре стебля или имеют вид кольца. Имеется камбий. Кора и сердцевина хорошо дифференцированы

Травянистый, неспособен к вторичному утолщению. Проводящие пучки разбросаны по всему стеблю. Нет камбия. Нет ясно дифференцированной коры и сердцевины

Листья

 

Разной формы, края рассеченные или зубчатые, жилкование сетчатое, перистое, пальчатое. Листорасположение очередное, супротивное. Черешок ясно выражен, редко имеет влагалищное основание

Простые, цельнокрайние, жилкование параллельное или дуговое. Расположение листьев двухрядное. Листья обычно без черешков. Часто имеют влагалищное основание

Цветок

 

Четырех- , пятичленный и лишь у некоторых растений — трехчленный

Трехчленный, иногда четырех- или двучленный

Семена

 

Зародыш состоит из двух семядолей. Иногда зародыш имеет одну семядолю (чистяк, хохлатка и др.). Редко зародыш с 3—4 семядолями

Зародыш имеет одну видоизмененную семядолю (щиток), прилегающую к эндосперму.

Как видно, характерные особенности покрытосеменных растений и, в частности — представителей двух классов, заключаются в строении их органов и особенно цветков, то есть вегетативных и генеративных органов.