ТЕМА 1 Функциональная организация мозга и психическая деятельность

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

Тема 1. Функциональная организация мозга и психическая деятельность........1

Тема 2. Локальные системы мозга ........................................................................9

Тема 3. Психические процессы и их мозговая организация ………………......17

ТЕМА 1 Функциональная организация мозга и психическая деятельность

 

1. Каковы основные принципы эволюции и строения мозга как органа психики? Основными принципами эволюции и строения мозгаявляются:

1) На различных этапах эволюции отношения организма животного со средой и его поведение регулировались различными аппаратами нервной системы, и, следовательно, головной мозг (ГМ) человека является продуктом длительного исторического развития.

На элементарных уровнях развития животного мира (напр., у гидроидных полипов) прием сигналов и организация движений осуществляются сетевидной нервной системой; на этом этапе эволюции единый центр, перерабатывающий информацию и регулирующий поведение животного, отсутствует. Поток возбуждения определяется теми временными доминирующими очагами, которые создаются в том или ином участке нервного аппарата животного. В процессе эволюции сетевидная нервная система, сохранившаяся в организме животных, уступила ведущее место новым образованиям. В передних отделах ГМ животного концентрировались сложные рецепторные приборы, и сигналы, получаемые ими, стали направляться в передний ганглий, который перерабатывал получаемую информацию и переключал возбуждение на эфферентные пути, идущие к двигательному аппарату животного.

Далее эволюция мозга пошла по двум стратегическим направлениям. Первое направление заключается в максимальной предуготованности организма к будущим условиям существования (напр. насекомые). Передний ганглий насекомых становится идеальным органом реализации врожденного инстинктивного поведения, которое может пускаться в ход элементарными стимулами и, тем не менее, иметь удивительную по своей сложности программу. Нервные аппараты переднего ганглия, хорошо приспособленные для реализации врожденных программ поведения, не могут, однако, обеспечить приспособления к резко меняющимся условиям среды. Сохранение вида оказывается возможным благодаря избыточному производству индивидуальных особей, из которых выживают лишь очень немногие.

Второе направление: у млекопитающих врожденные, инстинктивные формы реагирования «обрастают» индивидуальными реакциями, основанными на личном опыте. Поведение млекопитающего в разнообразных ситуациях гораздо менее определенно, чем поведение насекомых, шаблонов поведения становится все меньше, а исследовательские, ориентировочные реакции занимают все больше места. Для гибкой формы жизнедеятельности требуется гораздо больше мозгового вещества. Таким задачам отвечает ГМ.

Мозг насекомого – это многопрограммный исполнительный автомат, тогда как мозг млекопитающего – автомат самообучающийся, способный к вероятностному прогнозированию. Однако главное не в количестве, а в качестве структур мозгового вещества. В рамках второго направления эволюции происходит неуклонное увеличение размеров коры больших полушарий мозга. Этот отдел является наименее специализированным и наиболее важным для фиксации личного опыта, что предполагает возможность непрерывного совершенствования.

2) Прежние нервные аппараты сохраняются в ГМ, уступая ведущее место новым образованиям и приобретая иную роль. Они становятся аппаратами, обеспечивающими фон поведения, принимающими активное участие в регуляции состояний организма, передавая функции получения, переработки, хранения информации, создания новых программ поведения и регуляции и контроля сознательной деятельности высшим аппаратам КГМ.

Разные по сложности формы поведения у человека могут осуществляться с помощью различных уровней нервной системы:

– простейшие элементы поведения (коленный рефлекс) осуществляются лишь механизмами спинного мозга;

– сложная врожденная форма поведения – регуляция гомеостаза, обеспечиваемая дыханием, пищеварением и терморегуляцией, осуществляется посредством механизмов, заложенных в стволе ГМ (продолговатом мозге, гипоталамусе);

– еще более сложные формы поведения, предполагающие обеспечение тонуса, синергии и координацию, тесно связаны с работой промежуточного мозга и подкорковых двигательных узлов; поражение их, не вызывая нарушения сложных познавательных процессов, приводит к грубому нарушению «фонового» поведения, напр. паркинсонизм – синдром при поражении экстрапирамидной системы;

– наиболее сложные формы деятельности не могут быть обеспечены без участия КГМ, являющейся органом высших форм поведения животных и сознательного поведения человека.

3) Принцип вертикального строения функциональных систем мозга. Все высшие психические функции имеют не только горизонтальную (корковую), но и вертикальную (подкорковую) мозговую организацию. Разобщение отдельных зон коры путем круговой изоляции может не влечь за собой существенных изменений в поведении животных, в то время как подрезка коры, изолирующая её от нижележащих образований, неизбежно приводит к значительным нарушениям ее регулирующих функций. Все это означает, что отдельные участки КГМ соединяются между собой не только с помощью горизонтальных (транскортикальных) связей, но и через нижележащие образования посредством системы вертикальных связей. Восходящие и нисходящие связи превращают мозг в саморегулирующуюся систему. Сложные формы поведения могут осуществляться разными уровнями нервной системы, каждый из которых вносит в функциональную организацию поведения свой вклад. Низшие уровни нервного аппарата участвуют в организации работы КГМ, регулируя и обеспечивая ее тонус. Но низшие уровни нервного аппараты не работают в полной изоляции от КГМ и сами испытывают ее регулирующее влияние.

2. Какова структурная и функциональная организация КГМ? Мозг и его кора обладают неоднородным строением. Различают серое вещество, составляющее мозговую кору и подкорковые серые образования и белое вещество, состоящее из проводящих волокон, связывающих отдельные участки КГМ между собой и с периферией. КГМ состоит из 6 слоев клеток. Только IV и V слои непосредственно связывают КГМ с периферией.

К полям коры, отличающимся развитым IV слоем мелкозернистых нервных клеток подходят чувствительные волокна, начинающиеся в рецепторах; эти зоны названы первичными сенсорными областями КГМ. Выделяются общечувствительная (теменная), зрительная (затылочная) и слуховая (височная) чувствительные области.

Гигантские пирамидные клетки Беца, составляющие V слой коры, оказались источниками двигательных импульсов, идущих от коры к периферической мускулатуре, а передняя центральная извилина, в которой они сосредоточены – названа первичной моторной областью КГМ. Волокна, начинающиеся в передней центральной извилине и подходящие к ряду ядер черепно-мозговых нервов (ЧМН) и передним рогам спинного мозга (СП), составляют двигательный (пирамидный) проводящий путь.

Над каждой первичной зоной коры с преобладающим развитием IV – афферентного или V – эфферентного слоев клеток надстраивается система вторичных зон, в которых преобладающее место занимают более сложные по своему строению II и III слои. Эти слои состоят из клеток с короткими аксонами, большая часть которых не имеет прямой связи с периферией и получает свои импульсы из лежащих в глубине мозга подкорковых образований, осуществляющих первичную переработку приходящих с периферии импульсов.

В КГМ человека можно выделить области, которые целиком состоят из верхних слоев клеток и не имеют прямой связи с периферией. Эти области получили название третичных зон коры. В КГМ можно выделить две группы третичных областей. Первая из них – задняя – расположена на стыке затылочной, теменной и височной областей; её обозначают как задний ассоциативный центр или зону перекрытия корковых отделов экстероцептивных анализаторов. Эта зона обеспечивает совместную работу корковых звеньев отдельных анализаторов. Вторая – передняя – расположена в лобной доле спереди от двигательной зоны коры и надстраивается над её двигательными отделами. Она связана со всеми остальными отделами коры и, играет существенную роль в построении наиболее сложных программ поведения человека.

Иерархическое строение КГМ является продуктом длительного исторического развития. У человека первичные участки коры занимают совсем небольшое место, будучи оттесненными хорошо развитыми вторичными участками, а третичные зоны коры становятся наиболее развитыми системами и занимают подавляющую часть КГМ. Это показывает, что процесс усложнения психической деятельности, предполагающий сознательный характер программирования деятельности, связан с развитием высших слоев коры.

Другой функциональной характеристикой строения КГМ животного является отношение между массой клеточных тел и массой клеточного вещества. В осуществлении сложных нервных процессов решающую роль играет не только тело нервной клетки, но и ее многочисленные отростки и окружающие нейроны глиальные клетки. Увеличение отношения глиальной ткани к массе нервных клеток (их тел) на каждой новой ступени эволюции указывает на повышение управляемости функций отдельных мозговых зон.

Существенной характеристикой является степень миелинизации соответствующих нервных образований. Процесс миелинизации – по завершении которого нервные элементы становятся готовыми к нормальному функционированию – протекает в разных зонах коры неравномерно: миелинизация элементов первичных зон заканчивается довольно рано; процесс миелинизации во вторичных и третичных зонах коры иногда продолжается до 7-12-летнего возраста. Аппараты, соответствующие наиболее сложным, комплексным формам психической деятельности созревают на относительно поздних этапах развития и, следовательно, формирование психической деятельности человека идет от более простых к сложным, опосредствованным формам.

 

3. Что такое синдромный анализ и какова системная организация психических процессов? При локальных поражениях ГМ (преимущественно коры) нарушается не одна какая-либо психическая функция, а целая совокупность функций, составляющих единый нейропсихологический синдром, в основе которого лежит нарушение определенного фактора. Синдромный анализ – основной путь нейропсихологического исследования.

Синдромный анализ основан на трех основных положениях. Первое – он предполагает тщательную качественную квалификацию нарушений психических функций, а не просто констатацию того, что функция нарушена. Под качественным анализом понимается определение формы нарушения психической функции. Напр. при обнаружении у больного мнестического дефекта необходимо выяснить, носят эти нарушения модально-неспецифический характер или связаны лишь с определенной модальностью, страдает преимущественно звено непосредственного или отсроченного воспроизведения материала и т.д.

Второе положение: нарушений высших психических функций заключается в анализе и сопоставлении первичных нарушений, непосредственно связанных с нарушенным фактором, и вторичных расстройств, которые возникают по законам системной организации функций. Любая психическая деятельность человека является сложной функциональной системой, реализация которой обеспечивается целым комплексом совместно работающих зон мозга. Каждая зона мозга, участвующая в обеспечении функциональной системы, ответственна за свой фактор (свою функцию), и его устранение приводит к тому, что нормальное осуществление общей функции (которая складывается из многих факторов) становится невозможным, т.е. функциональная система в целом может нарушаться при поражении большого числа зон, причем при различных по локализации поражениях она нарушается по-разному.

Третье положение заключается в необходимости изучения состава не только нарушенных, но и сохранных высших психических функций. Любой ограниченный корковый очаг поражения нарушает протекание одних психических процессов, оставляя другие процессы в сохранности – принцип двойной диссоциации функций.

Таким образом, качественная квалификация нарушений психических процессов, выделение основного дефекта (т.е. первичных нарушений) и вторичных системных нарушений, анализ состава не только нарушенных, но и сохранных психических функций и составляет сущность синдромного анализа, направленного на топическую диагностику локальных поражений ГМ.

Тщательный нейропсихологический анализ синдрома и двойной диссоциации, которая возникает при локальных поражениях мозга, позволяет приблизиться к структурному анализу (внутреннему составу) психических процессов. Для непредвзятого наблюдателя музыкальный и речевой слух могут казаться двумя вариантами одного и того же психологического процесса. Но разрушение определенных участков левой височной области приводит к выраженному нарушению речевого слуха (делая различение близких звуков речи совершенно недоступным), но сохраняет музыкальный слух неповрежденным. Есть описание одного выдающегося композитора, который после кровоизлияния в левую височную область перестал различать звуки речи и понимать обращенную к нему речь, но продолжал создавать блестящие музыкальные произведения. Это означает, что столь близкие, казалось бы, психические процессы, как музыкальный и речевой слух, не только включают в свой состав разные факторы, но и опираются на работу различных мозговых зон.

Столь различные психологические процессы, как ориентировка в пространстве, счет и понимание сложных логико-грамматических структур, казалось бы, не имеют принципиально общих звеньев, которые позволяют объединить их в одну группу. Однако поражение теменно-затылочных (нижнетеменных) отделов левого полушария неизбежно приводит к нарушению всех этих процессов, и больной с подобной локализацией очага не только испытывает заметные трудности в пространственной ориентировке, но и обнаруживает грубейшие дефекты в счете и в понимании сложных логико-грамматических структур. Это показывает, что все указанные, казалось бы, столь различные функции включают общий фактор, и выделение этих общих факторов способствует гораздо более глубокому анализу структуры психологических процессов.

 

4. Какие выделяют основные функциональные блоки мозга? Психическая деятельность – это идеальная субъективно осознаваемая деятельность организма, осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов. Психическая деятельность осуществляется с помощью ВНД. Психическая деятельность протекает только в период бодрствования и осознается, а ВНД – и в период сна как неосознаваемая переработка информации, и в период бодрствования как осознаваемая и подсознательная переработка. Отдельные проявления психической деятельности человека, условно выделяемые в качестве самостоятельных объектов исследования называются психическими процессами (ощущение, восприятие, представление, мышление, внимание, эмоции, воля). Основное значение психических процессов состоит в приспособлении индивида к внешней среде.

Выделяют 3 основных функциональных блока (3 основных аппарата мозга), участие которых необходимо для осуществления любого вида психической деятельности: 1) блок регуляции тонуса и бодрствования; 2) блок приема, переработки и хранения информации; 3) блок программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности.

Каждый из этих основных блоков имеет иерархическое строение и состоит из надстроенных друг над другом корковых зон трех типов: первичных (проекционных), куда поступают импульсы с периферии или откуда направляются импульсы на периферию, вторичных (проекционно-ассоциативных), где происходит переработка получаемой информации или подготовка соответствующих программ, и третичных (зон перекрытия), которые являются наиболее поздно развивающимися аппаратами больших полушарий, и которые у человека обеспечивают наиболее сложные формы психической деятельности, требующие совместного участия многих зон мозговой коры.

Головной мозг – высший орган нервной системы – как анатомо-функциональное образование может быть условно подразделен на несколько уровней, каждый из которых осуществляет собственные функции.

I уровень – кора головного мозга –осуществляет высшее управление чувствительными и двигательными функциями, преимущественное управление сложными когнитивными процессами.

II уровень – базальные ядра больших полушарий –осуществляет управление непроизвольными движениями и регуляцию мышечного тонуса.

III уровень – гиппокамп, гипофиз, гипоталамус, поясная извилина, миндалевидное ядро – осуществляет преимущественное управление эмоциональными реакциями и состояниями, а также эндокринную регуляцию.

IV уровень (низший) – ретикулярная формация и другие структуры ствола мозга –осуществляет управление вегетативными процессами.

Анатомически головной мозг подразделяется на ствол, мозжечок и большие полушария (правое и левое). В каждом полушарии имеется 4 доли: лобная, теменная, затылочная, височная.

У человека по сравнению с животными существенно больше развита кора больших полушарий (кора головного мозга) – наиболее высокодифференцированный раздел нервной системы. Топографически различают конвекситальную (относящаяся к своду черепа), базальную (относящаяся к основанию черепа), медиальную (между полушариями) кору головного мозга.

 

5. Что такое блок регуляции тонуса и бодрствования? Для того чтобы обеспечивалось полноценное протекание психических процессов, человек должен находиться в состоянии бодрствования. Только в оптимальных условиях бодрствования человек может принимать и перерабатывать информацию, вызывать в памяти нужные избирательные системы связей, программировать свою деятельность и осуществлять контроль за протеканием своих психических процессов, исправляя ошибки и сохраняя направленность своей деятельности. В состоянии сна четкая регуляция психических процессов невозможна, всплывающие воспоминания и ассоциации приобретают неорганизованный характер, и направленное избирательное (селективное) выполнение психической деятельности становится невозможным.

Для осуществления организованной, целенаправленной деятельности необходимо поддерживать оптимальный тонус коры. Аппараты, обеспечивающие и регулирующие тонус коры, находятся не в самой коре, а в лежащих ниже стволовых и подкорковых отделах мозга; эти аппараты находятся в двойных отношениях с корой, тонизируя её и в то же время сами испытывая её регулирующее влияние. В стволе ГМ находится особое нервное образование, которое по своему строению и по своим функциональным свойствам приспособлено к тому, чтобы осуществлять роль механизма, регулирующего состояния КГМ, т.е. способно изменять её тонус и обеспечивать её бодрствование. Это ретикулярная формация – образование, построенное по типу нервной сети,в которую вкраплены тела нервных клеток, соединяющиеся друг с другом короткими отростками. По её сети возбуждение распространяется не отдельными, изолированными импульсами, не по закону «все или ничего», а градуально, постепенно меняя свой уровень и, т.о., модулируя (активируя и тормозя) состояние всего нервного аппарата.

Одни из волокон ретикулярной формации направляются вверх, оканчиваясь в расположенных выше нервных образованиях – таламусе, хвостатом теле, коре. Эти образования были названы восходящей ретикулярной системой, которая играет решающую роль в регуляции активности коры. Другие волокна ретикулярной формации имеют обратное направление: они начинаются от более высоко расположенных нервных образований – коры, хвостатого тела и ядер таламуса – и направляются к расположенным ниже структурам среднего мозга, гипоталамуса и мозгового ствола. Эти образования получили название нисходящей ретикулярной системы.Они ставят нижележащие образования под контроль тех программ, которые возникают в КГМ и для выполнения которых требуется модификация (изменение) и модуляция состояний бодрствования.

Оба отдела ретикулярной формации составляют единую саморегулирующуюся вертикально расположенную функциональную систему, построенную по принципу рефлекторного круга, которая может обеспечивать изменение тонуса коры, но которая вместе с тем сама находится под регулирующим влиянием тех изменений, которые наступают в КГМ. Это система пластичного приспособления к условиям среды в процессе активной деятельности. Каждый из отделов включают активационные и тормозные пути (разделы).

Выделяется 3 основных источника активации нервного аппарата. Первым источником активации являются обменные процессы организма,лежащие в основе гомеостаза и инстинктивных процессов. Второй источник активации связан с поступлением в организм раздражений из внешнего мира и приводит к возникновению иных форм активации, проявляющихся в виде ориентировочного рефлекса. В гиппокампе значительное место занимают нейроны производящие как бы сличение (компарацию) старых и новых раздражителей и обеспечивающие реакцию на новые сигналы или их свойства с угасанием реакции (прекращением активности) на старые, уже привычные раздражители. Эти первые 2 источника связаны с восходящими связями ретикулярной формации.

Третий источник активации связан с тем, что значительная часть активности человека обусловлена намерениями и планами, перспективами и программами,которые формируются в процессе его сознательной жизни, являются социальными по своему заказу и осуществляются при ближайшем участии сначала внешней, а потом и его внутренней речи.Всякий сформулированный в речи замысел преследует некоторую цель и вызывает целую программу действий, направленных на достижение этой цели. Достижение цели прекращает активность. Но возникновение намерений и формулировка целей это не чисто интеллектуальный акт. Осуществление замысла или достижение цели требует определенной энергии и может быть обеспечено лишь при наличии некоторого уровня активности.

Этот источник активации связан с нисходящими связями коры. Именно эти связи и осуществляют регулирующее влияние мозговой коры на нижележащие стволовые образования и являются механизмом, с помощью которого возникшие в коре функциональные узоры возбуждения вовлекают аппараты ретикулярной формации древнего мозга и получают энергетический заряд.

Таким образом наряду со специфическими сенсорными и двигательными функциями, КГМ имеет и неспецифические модулирующие функции; раздражение определенных участков коры может оказывать как активирующие, так и тормозящие влияния на нижележащие нервные образования. Нисходящие волокна исходят, прежде всего, из лобных префронтальных отделов коры и являются тем аппаратом, посредством которого высшие отделы мозговой коры, непосредственно участвующие в формировании намерений и планов, управляют работой нижележащих аппаратов ретикулярной формации, таламуса и ствола, тем самым модулируя их работу и обеспечивая наиболее сложные формы сознательной деятельности.

Все это показывает, во-первых, что аппараты первого блока не только тонизируют кору, но и сами испытывают ее дифференцирующее влияние, и, во-вторых, что первый функциональный блок мозга работает в тесной связи с высшими отделами коры.

ВЫВОД: 1-ый блок построен по типу неспецифической нервной сети, которая осуществляет свою функцию путем постепенного, градуального изменения состояний. Первый блок воспринимает и перерабатывает различную информацию и регулирует состояние внутренней среды организма с помощью нейрогуморальных и биохимических механизмов. Первый блок участвует в осуществлении любой психической деятельности и, особенно в процессах внимания, памяти, эмоциональных состояниях и сознании в целом.

 

6. Что такое блок приема, переработки и хранения информации? Этот блок расположен в конвекситальных отделах коры и занимает ее задние отделы, включая в свой состав аппараты зрительной (затылочной), слуховой (височной) и общечувствительной (теменной) областей. Нейроны 2 блока работают по закону «все или ничего», принимая отдельные импульсы и передавая их на другие группы нейронов.

По своим функциональным особенностям аппараты этого блока приспособлены к приему экстероцептивных раздражений, приходящих в ГМ от периферических рецепторов, к анализу их на мельчайшие составляющие детали и к синтезу их в целые функциональные системы.

Основу этого блока составляют первичные проекционные зоны коры с высоким развитием нейронов IV афферентного слоя, обладающих высочайшей специфичностью. Эти зоны коры представляют собой корковый аппарат того или иного модально-специфического анализатора, построены по единому принципу иерархической организации.

Над первичными зонами коры 2-ого функционального блока мозга надстроены аппараты вторичных (гностических) зон коры,в которых IV слой уступает ведущее место II и III слоям, не имеющим столь выраженной модальной специфичности и включающим в свой состав значительное число ассоциативных нейронов с короткими аксонами, что позволяет комбинировать поступающие возбуждения в нужные «функциональные узоры» и осуществлять синтетическую функцию.

Но познавательная деятельность человека никогда не протекает, опираясь лишь на одну изолированную модальность (зрение, слух, осязание); любое предметное восприятие и тем более представление является результатом полимодальной деятельности. Поэтому познавательная деятельность должна опираться на совместную работу целой системы зон КГМ. Функцию обеспечения такой совместной работы целой группы анализаторов несут третичные зоны2-ого блока (зоны перекрытиякорковых отделов различных анализаторов). Эти зоны расположены на границе затылочного, височного и заднецентрального отделов коры («задний ассоциативный центр»). Функция их почти полностью сводится к интеграции возбуждений, приходящих из разных анализаторов. Подавляющая часть нейронов этих зон имеет мультимодальный характер и реагирует на комплексные признаки среды (напр., на признаки пространственного расположения, кол-во элементов), на которые не реагируют нейроны первичных и вторичных зон.

Деятельность третичных зон задних отделов коры необходима не только для успешного синтеза наглядной информации, но и для перехода от уровня непосредственного наглядного синтеза к уровню символических процессов, для оперирования значениями слов, сложными грамматическими и логическими структурами, системами чисел и отвлеченными соотношениями. Т.е. третичные зоны задних отделов коры являются аппаратами, участие которых необходимо для превращения наглядного восприятия в отвлеченное мышление, опосредствованное всегда внутренними схемами, и для сохранения в памяти организованного опыта.

Законы построения коры, входящей в состав 2-го и 3-го блоков мозга. Первый закон – закон иерархического строения корковых зон. Иерархия между первичными, вторичными и третичными зонами коры не остаётся одинаковой в процессе онтогенеза: у маленького ребенка для успешного формирования вторичных зон необходима сохранность первичных зон, а для формирования третичных зон – достаточная сформированность вторичных зон коры. Поэтому нарушение в раннем возрасте низших зон коры соответствующих типов неизбежно приводит к недоразвитию более высоких зон коры; т.о., как это было сформулировано Л.С. Выготским, основная линия взаимодействия зон коры в детском возрасте направлена «снизу вверх».

Наоборот, у взрослого человека с полностью сложившимися психологическими функциями ведущее место переходит к высшим зонам коры. Воспринимая окружающий мир, взрослый человек организует свои впечатления в логические системы: наиболее высокие, третичные, зоны коры у него управляют работой подчиненных им вторичных зон, а при поражении последних оказывают на их работу компенсирующее влияние. Такой характер взаимоотношений иерархически построенных зон коры в зрелом возрасте позволил Л.С. Выготскому заключить, что на позднем этапе онтогенеза зоны коры взаимодействуют «сверху вниз».

Второй закон: закон убывающей специфичности иерархически построенных зон коры. Первичные зоны коры каждой из частей, входящих в состав 2-го блока, обладают максимальной модальной специфичностью. Вторичные зоны коры, где преобладают II и III слои, обладают модальной специфичностью в значительно меньшей степени. Будучи тесно связанными с корковыми отделами соответствующих анализаторов, эти зоны характеризуются модально-специфическими гностическими функциями. Здесь интегрируется в одних случаях зрительная (вторичные затылочные зоны), в других – слуховая (вторичные височные зоны), в третьих – тактильная информация (вторичные теменные зоны). Еще в меньшей степени модальная специфичность характеризует третичные зоны 2-ого блока: функция третичных зон приобретает надмодальный характер.

Вторичные и третичные зоны коры, в которых преобладают мультимодальные и ассоциативные нейроны и которые не имеют прямой связи с периферией, несмотря на убывающую специфичность, а может быть, как раз в силу такой убывающей специфичности, приобретают способность играть организующую, интегрирующую роль в работе более специфических зон, становятся ответственными за организацию функциональных систем, необходимых для осуществления сложных познавательных процессов. Ко вторичным полям афферентные импульсы поступают не из релейных (переключательных) ядер таламуса, а из ассоциативных, т.е. вторичные поля получают более сложную переработанную информацию с периферии, чем первичные.

Третий закон: закон прогрессивной латерализации функций, т.е. связи функций с определенным полушарием мозга по мере перехода от первичных зон коры к вторичным и затем третичным зонам.

Первичные зоны обоих полушарий мозга равноценны. Иначе обстоит дело при переходе к вторичным, а затем третичным зонам. С возникновением праворукости (её появление связано с трудом и относится к очень ранним этапам истории человека), а затем и связанной с ней речи, возникает известная латерализация функций, которая отсутствует у животных, но которая у человека становится важным принципом функциональной организации мозга.

Левое полушарие у правшей становится доминантным; оно начинает осуществлять речевые функции, в то время как правое полушарие, не связанное с деятельностью правой руки и речью, остается субдоминантным.

Доминантное полушарие играет существенную роль не только в мозговой организации самих речевых процессов, но и в мозговой организации всех связанных с речью высших форм психической деятельности – категориального восприятия, активной речевой памяти, логического мышления и др., в то время как субдоминантное полушарие в меньшей степени участвует в их протекании. У взрослого человека функции вторичных и третичных зон доминантного полушария начинают коренным образом отличаться от функций вторичных и третичных зон субдоминантного полушария.

ВЫВОД: 2-ой блок мозга расположен в задних отделах полушарий и включает в свой состав зрительные (затылочные), слуховые (височные) и общечувствительные (теменные) отделы КГМ и соответствующие подкорковые структуры. Аппараты 2-ого блока имеют иерархическое строение, распадаясь на первичные (проекционные) зоны, которые принимают информацию и дробят ее на мельчайшие составные части, вторичные (проекционно-ассоциативные) зоны, которые обеспечивают кодирование (синтез) этих составных частей и превращают соматотопическую проекцию в функциональную организацию, и третичные зоны (зоны перекрытия), обеспечивающие совместную работу различных анализаторов и выработку надмодальных (символических) схем, лежащих в основе комплексных форм познавательной деятельности.

Указанные иерархически построенные зоны коры 2-ого блока работают по законам убывающей модальной специфичности и возрастающей функциональной латерализации. Оба эти закона и обеспечивают возможность наиболее сложных форм работы мозга, лежащих в основе наиболее высоких видов познавательной деятельности человека, генетически связанных с трудом, а структурно – с участием речи в организации психических процессов.

 

7. Что такое блок программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности? Прием, переработка и хранение внешней информации составляют только одну сторону психической жизни человека. Её другую сторону составляет организация активной сознательной психической деятельности. С этой задачей и связан третий блок мозга – блок программирования, регуляции и контроля сложных формдеятельностью.

Человек не пассивно реагирует на поступающие сигналы. Он формирует планы и программы своих действий, следит за их выполнением и регулирует свое поведение, приводя его в соответствие с этими планами и программами; он контролирует свою сознательную деятельность, сличая эффект своих действий с исходными намерениями и корригируя допущенные им ошибки. Все эти процессы активной сознательной деятельности требуют иных мозговых аппаратов, чем аппараты 1-ого и 2-ого блока. Этим задачам и служат аппараты 3-его функционального блока, которые расположены в передних отделах больших полушарий, спереди от передней центральной извилины. «Выходными воротами» этого блока является двигательная зона коры, V слой которой содержит клетки Беца, волокна от которых идут к двигательным ядрам СМ, а оттуда к мышцам, составляя пирамидный путь.Передняя центральная извилина (занимает заднюю часть прецентральной области, 4 поле Бродмана) является первичной проекционной зоной, исполнительным аппаратом мозговой коры. Первичная двигательная кора не может работать изолированно; все движения человека в той или иной степени нуждаются в тоническом пластическом фоне,который обеспечивается базальными ядрами и их волокнами (экстрапирамидный путь).

Двигательный состав тех импульсов, которые первичная двигательная кора посылает на периферию, должен быть хорошо подготовлен, включен в определенные программы. Без такой подготовки импульсы, не могут обеспечить целесообразные движения. Решающее значение в подготовке двигательных импульсов имеют надстроенные над ней вторичные и третичные зоны, подчиняющиеся тем же принципам иерархического строения и убывающей специфичности. Основным отличием здесь является тот факт, что если во втором, афферентном, блоке мозга процессы идут от первичных к вторичным и третичным зонам, то в третьем, эфферентном, блоке процессы идут в нисходящем направлении, начинаясь в наиболее высоких – третичных и вторичных зонах, где формируются двигательные планы и программы, переходя затем к аппаратам первичной двигательной зоны, которая посылает подготовленные двигательные импульсы на периферию.

Другое отличие 3-его блока от 2-ого заключается в том, что 3-ий блок не содержит модально-специфических зон, представляющих собой отдельные анализаторы, а состоит из аппаратов эфферентного, двигательного типа, находящихся под постоянным влиянием аппаратов афферентного блока.

Роль основной вторичной зоны 3-его блока играют премоторные отделы лобной области (занимают подавляющую часть прецентральной области, 6 и 8 поле Бродмана). Раздражение этих отделов коры вызывает не сокращения отдельных мышц, а целые комплексы движений, имеющих системно организованный характер (повороты глаз, головы и всего тела и хватающие движения руки), что указывает на интегративную роль этих зон коры в организации движений.

Наиболее существенной частью 3-его блока мозга являются префронтальные отделы мозга (10 поле Бродмана),которые вследствие отсутствия в их составе клеток Беца и наличия во II и III слоях большого числа мелких клеток (гранул) иногда называют гранулярной лобной корой. Эти отделы мозга относятся к третичным зонам коры, которые выполняют ассоциативные функции, а также играют решающую роль в формировании намерений и программ, в регуляции и контроле наиболее сложных форм поведения человека.

Префронтальная область мозга имеет богатейшую систему связей с нижележащими отделами мозга, ретикулярной формацией и практически со всеми отделами коры. Благодаря двустороннему характеру этих связей префронтальные отделы коры находятся в особенно выгодном положении как для вторичной переработки сложнейших афферентаций, приходящих от всех отделов мозга, так и для организации эфферентных импульсов, позволяющих оказывать регулирующие воздействия на все эти структуры.

Лобные доли получают импульсы от систем 1-ого блока, «заряжаясь» от него, в то же время оказывают интенсивное воздействие на образования ретикулярной формации, придавая её активирующим импульсам дифференцированный характер и приводя их в соответствие с теми динамическими схемами поведения, которые формируются непосредственно в лобной коре.

В отличие от третичных зон задних отделов мозга третичные отделы лобных долей фактически надстроены над всеми отделами мозговой коры (благодаря своим обширным связям), выполняя, таким образом, гораздо более универсальную функцию общей регуляции поведения, чем та, которую имеет задний ассоциативный центр.

Разрушение префронтальной коры приводит к глубокому нарушению сложных программ поведения и к выраженному растормаживанию непосредственных реакций на побочные раздражители (гиперреактивность), в результате чего выполнение сложных программ поведения становится невозможным. Поведение животного после экстирпации лобных долей мозга глубоко изменяется. У такого животного нельзя отметить каких-либо нарушений в работе отдельных органов чувств, однако осмысленное, целенаправленное поведение глубоко страдает. Это проявляется не только в отношении актуально действующих сигналов, но и в формировании активного поведения, направленного на будущее. Также животное без лобных долей оказывается не в состоянии обнаруживать и исправлять допускаемые ошибки, вследствие чего поведение его теряет организованный, осмысленный характер.

ВЫВОД: к 3-ему функциональному блоку относится конвекситальная лобная кора со всеми её корковыми и подкорковыми связями. В передней центральной извилине берёт начало пирамидный путь. Анатомическое строение 3-его блока мозга обусловливает его ведущую роль в программировании и контроле за протеканием психических функций, в формировании замыслов и целей психической деятельности, в регуляции и контроле за результатами отдельных действий, деятельности и поведения в целом.

 

8. Каково взаимодействие трех основных функциональных блоков мозга? Согласно современным психологическим представлениям, каждая психическая деятельность имеет строго определенную структуру: она начинается с фазы мотивов, намерений, замыслов, которые затем превращаются в определенную программу деятельности, включающую «образ результата» и представление о способах реализации программы, после чего продолжаете в виде фазы реализации программы с помощью определенных операций. Завершается психическая деятельность фазой сличения полученных результатов с исходным «образом результата». В случае несоответствия этих данных психическая деятельность продолжается до получения нужного результата. Эта схема (или психологическая структура) психической деятельности может быть соотнесена с мозгом следующим образом.

В первичной стадии формирования мотивов (намерений) в любой сознательной психической деятельности (гностической, мнестической, интеллектуальной) принимает участие преимущественно первый блок мозга. Он обеспечивает также оптимальный общий уровень активности мозга и избирательные, селективные формы активности, необходимые для осуществления конкретных видов психической деятельности. Первый блок мозга преимущественно ответствен и за эмоциональное «подкрепление» психической деятельности (переживание «успеха-неуспеха»).

Стадия формирования целей, программ (программирования мнестической деятельности) связана преимущественно с работой 3 блока мозга так же, как и стадия контроля за реализацией программы.

Операциональная стадия (стадию использования различных мнестических приемов) деятельности осуществляется преимущественно с помощью второго блока мозга.

Поражение любого из блоков отражается на любой психической деятельности, так как приводит к нарушению соответствующей стадии (фазы, этапа) её реализации.

Современные представления о строении психических процессов исходят из модели рефлекторного кольца или сложной саморегулирующейся системы, каждое звено которой включает как афферентные, так и эфферентные компоненты и которая в целом носит характер сложной и активной психической деятельности. Напр. предметное восприятие носит не только полирецепторный характер, опираясь на совместную работу целой группы анализаторов, но всегда включает в свой состав активные двигательные компоненты. Решающую роль движений глаз в зрительном восприятии отмечал еще И.М. Сеченов. Неподвижный глаз практически не может воспринимать изображение, состоящее из многих компонентов; сложное предметное восприятие предполагает активные, поисковые движения глаз, выделяющие нужные признаки, и лишь постепенно, по мере развития принимает свернутый характер.

Вывод: восприятие осуществляется при совместном участии всех функциональных блоков мозга, из которых первый обеспечивает нужный тонус коры, второй осуществляет анализ и синтез поступающей информации, а третий обеспечивает направленные поисковые движения, создавая тем самым активный характер воспринимающей деятельности. Такое сложное строение восприятия объясняет, почему его нарушения могут возникать при поражении различных, далеко расположенных друг от друга, мозговых аппаратов.

Другой пример о построении произвольного движения и действия. Участие эфферентных механизмов в построении движения очевидно, но движение не может управляться одними эфферентными импульсами и что для его организованного протекания необходимы постоянные афферентные процессы, сигнализирующие о состоянии сочленений и мышц, положении сегментов движущегося аппарата и тех пространственных координатах, в которых движение протекает. Т.о. произвольное движение, и тем более предметное действие, опирается на совместную работу самых различных отделов мозга, и если аппараты 1-го блока обеспечивают нужный тонус мышц, без которого никакое координированное движение невозможно, то аппараты 2-го блока дают возможность осуществить те афферентные синтезы, в системе которых протекает движение, а аппараты 3-го блока обеспечивают подчинение движения и действия соответствующим намерениям, создают программы выполнения двигательных актов и обеспечивают ту регуляцию и контроль протекания движений, благодаря которым сохраняется его организованный, осмысленный характер.