Примеры экологических сукцессий

Пример первичной сукцессии на скалах, в лесах Урала (Чернова, Былова 2004):

1-ая стадия. «Поселение накипных лишайников, которые сплошь покрывают каменистую поверхность. Накипные лишайники несут своеобразную микрофлору и содержат богатую фауну простейших, коловраток и нематод. Мелкие клещи-сапрофаги и первичнобескрылые насекомые обнаруживаются сначала только в трещинах. Активность всего населения прерывиста, в основном после смачивания скал дождём или туманом.

2-ая стадия. Преобладание листоватых лишайников, постепенно образующих сплошной ковер. Под круговинками лишайников в результате действия выделяемых ими кислот и механического сокращения слоевищ при высыхании образуются выщербленности, идёт отмирание слоевищ и накопление детрита. Под лишайниками в большом количестве обитают мелкие членистоногие: коллемболы, панцирные клещи ... и другие, образуется микрогоризонт, состоящий из их экскрементов.

3-тья стадия. Поселение литофильных мхов. Они погребают лишайники и подлишайниковые плёночные почвы. Ризоиды мхов прикрепляются не к камню, а к мелкозёму, мощность которого достигает уже 3 см. Под мхами колебания температуры и влажности уже значительно меньше, чем под лишайниками. Усиливается деятельность микроорганизмов и увеличивается разнообразие групп животных.

4-ая стадия. Появление гипновых мхов и сосудистых растений. В разложении растительных остатков и формировании почвенного профиля постепенно уменьшается роль мелких членистоногих и растёт участие более крупных беспозвоночных-сапрофагов: энхитреид, дождевых червей, личинок насекомых».

Здесь приводится описание только четырех этапов первичной экологической сукцессии. Обратите внимание на то, что взаимодействуя между собой и с окружающей средой, организмы на каждом этапе в прямом и переносном смысле слова сами готовят почву для следующего этапа сукцессии. Причем смена этапов в ходе экологической сукцессии протекает закономерно – в направлении от простых и неустойчивых систем к сложным и устойчивым системам.

Другой классический пример первичной сукцессии – песчаные дюны в штате Индиана США у южной оконечности озера Мичиган (по Ю. Одуму, 1986):

«... Отступая к своим современным границам, озеро оставляло все более и более молодые песчаные дюны. Поскольку субстрат песчаный, сукцессия протекает медленно, и можно наблюдать серию сообществ разного возраста: пионерные стадии у берегов и все более старые стадии по мере удаления от берега. Это своеобразная «природная лаборатория сукцессий».

Первые поселенцы на дюнах – это прибрежные злаки, ива, песчаная вишня, хлопковое дерево и животные, такие как бегающие по песку длинноногие жуки-скакуны, живущие в норах пауки, кузнечики. Вслед за сообществом первых поселенцев следуют открытые сухие леса из сосны Банкса, затем чёрного дуба и, наконец, на самых старых дюнах – влажные леса из дуба и гикори или бука и клена.

Несмотря на то, что развитие сообщества начинается в очень сухом и бесплодном местообитании, оно в конечном итоге приводит к влажному и холодному сомкнутому лесу, резко отличающемуся от голых дюн. Мощная, богатая гумусом почва, населенная дождевыми червями, контрастирует с сухим песком, на котором она образовалась. Использовав современные методы радиоуглеродного датирования, Олсон установил, что для достижения климаксового лесного сообщества на дюнах озера Мичиган требуется около 1000 лет».

Классический пример вторичной сукцессии – зарастание заброшенных пахотных земель (залежей). В степных условиях сукцессия на залежи проходит довольно быстро:

1. Стадия однолетних сорняков.

2. Стадия «крупного бурьяна», преимущественно полыней.

3. Стадия корневищных злаков с примесью бобовых растений.

4. Стадия дерновинных злаков.

На 12 (25) год после прекращения вспашки появляются ковыли – восстанавливается существовавшее до начала вспашки сообщество.

 

Вторичные сукцессии, приводящие к постепенному восстановлению существовавших на этом участке экосистем, называют демутационными (восстановительными) сукцессиями.

«Формирование экосистемы – динамический процесс. Её формируют виды, дополняющие друг друга и соответствующие другим видам и условиям среды.

На пригодном для жизни субстрате биотические сообщества последовательно сменяют друг друга, формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчивой в данных условиях климаксовой экосистеме. Смена фаз (стадий) сукцессии идёт в соответствии с определёнными правилами. Каждая фаза (стадия) готовит условия для возникновения последующей фазы.

Когда система приближается к состоянию климакса, в ней, как и во всех равновесных системах, происходит замедление всех процессов развития. Например, восстановительная сукцессия темнохвойного леса в южной тайге может идти следующим образом. Сначала быстро меняется ряд лугово-кустарничковых фаз с образованием берёзового или осинового леса. Затем может произойти замещение этого леса сосной, либо прямое вытеснение елью. Сосну относительно быстро вытесняет ель или пихтово-кедровый лес. Эти климаксовые системы отнюдь не лишены тенденций к развитию. Вековая сукцессия идет по типу заболачивание – разболачивание или остепнение – расстепнение.

Эмпирический закон сукцессионного замедления есть следствие закона Г. Одума и Р. Пинкертона: аутогенная сукцессия идёт в направлении фундаментального сдвига потока энергии в сторону увеличения её количества, направленного на поддержание системы. С этим законом связано и правило стабилизации видового состава климаксового сообщества: видовое разнообразие стремится к пику на ранних или средних стадиях сукцессии, а затем снижается и стабилизируется в климаксе. В ходе сукцессии происходит увеличение замкнутости биогеохимических круговоротов веществ. Хотя все круговороты не полностью замкнуты, но степень незамкнутости варьирует в очень широких пределах» (Реймерс, 1994).

Ещё один пример – сукцессия природного заболоченного озера: «Заболоченные озёра – это маленькие водоёмы, которые развиваются в понижениях рельефа в районах бывшего оледенения с холодным влажным климатом северных лесов. ... Наиболее отличительную черту заболоченных озёр составляет ковёр растительности – сплавина, плавающая на воде и качающаяся под ногами. Сплавина нарастает в направлении к центру озера, и открытая водная поверхность постепенно, в течение столетий или даже тысячелетий после окончания ледникового периода, сокращается. По истечении достаточно длительного периода времени озеро заполняется органическим веществом и превращается в «сухую» территорию. ... Ниже даётся описание типичной болотной сукцессии для территории северо-центральной части США:

1. Открытая водная поверхность хорошо развитых заболачивающихся озёр окрашена в кофейный цвет из-за растворённого в воде органического вещества, или гумуса, поступающего от сплавины. ... Животный и растительный мир в болотной воде довольно беден.

2. Вокруг открытой водной поверхности расположена сплавина, сформированная осоками и болотным мхом. ... Сплавина нарастает и захватывает поверхность водоёма, одновременно увеличивая свою толщину и занимаемую ею площадь.

3. Утолщение сплавины ведёт к появлению кустарников... Многие из светолюбивых растений сплавины, затеняемые кустарниками, исчезают, торф сплавины, связанный корнями, становится более плотным и теперь уже не колышется при ходьбе по нему.

4. В кустарниковую стадию внедряются деревья нескольких видов, среди них одно из наиболее характерных – лиственница. Под пологом деревьев большинство кустарников погибает. ...

5. Эти первые деревья со временем замещаются другими. Вместо лиственницы появляются ель или бук и клён, которые господствуют в большинстве лесов этого региона.

Болотная сплавина развивается под влиянием свойственных ей внутренних процессов: произрастания растений, увеличения массы торфа за счёт корней и отмерших остатков, замещения низкорослых растений более высокими и мощными. ... Сплавина со временем смыкается со дном озера, и слой торфа становится сплошным, что позволяет сформироваться здесь устойчивому лесу» (Р. Уиттекер, 1980).

Олиготрофное озеро – устойчивая экосистема. Но в результате избыточного поступления в водоём биогенных элементов (из-за сброса неочищенных сточных вод или распашки территории прилегающего водосбора) может начаться бурное развитие планктона, накопление донных отложений, интенсивное развитие прибрежной растительности и др. В конечном итоге чаша водоёма заполнится донными отложениями, и водная экосистема прекратит своё существование.

Закономерности изменения экосистем в ходе аутогенной сукцессии

По мнению Ю. Одума (1986), представление о том, что экологическая сукцессия – это закономерный процесс развития, а не просто случайная смена функционирующих изолированно видов, остается одной из самых важных объединяющих теорий в экологии. С другой стороны, знание основных закономерностей экологической сукцессии позволит человеку управлять её ходом.

I. Тенденции изменения экосистем в ходе аутогенной сукцессии(по Р. Уиттекеру, 1980):

1. «В ходе сукцессии обычно происходит прогрессивное развитие почвы, которое сопровождается возрастанием её мощности, увеличением содержания органического вещества и дифференциацией почвенных горизонтов в направлении к зрелой почве климаксового сообщества.

2. Увеличиваются высота, биомасса и ярусное расчленение растительных сообществ.

3. Запас элементов минерального питания, содержащихся в почве и растениях, возрастает, и возрастающая доля его содержится в тканях растений.

4. Продуктивность (скорость формирования органического вещества на единицу площади) возрастает одновременно с развитием почвы и структуры сообщества и усилением использования сообществом ресурсов среды.

5. По мере увеличения высоты и сомкнутости надземной части сообщества микроклимат экосистемы все более определяется характером самого сообщества.

6. Видовое разнообразие увеличивается в направлении от простых сообществ ранних стадий сукцессии до богатых видами более поздних стадий или до зрелого сообщества.

7. Значимость отдельных популяций попеременно возрастает и падает, и они сменяют одна другую вдоль градиента времени подобно тому, как это происходит в устойчивых сообществах по градиентам условий среды.

Скорость замещения в ходе сукцессии одних видов другими во многих случаях замедляется по мере смены небольших по размерам недолговечных растений более крупными и более долговечными.

8. Относительная устойчивость сообщества возрастает. Ранние стадии в некоторых случаях явно неустойчивы, имеют популяции, быстро сменяющие одна другую; сообщество конечной стадии обычно стабильно, с доминированием долгоживущих растений, которые поддерживают свои популяции в составе сообщества, неизменяющимся больше в определенном направлении».

II. Тенденции изменения экосистем в ходе аутогенной сукцессии(по Ю. Одуму, 1986, с изменениями)

Энергетика экосистемы

1. Возрастают биомасса (В) и количество органического детрита

2. Возрастает валовая первичная продукция (Р_g) за счёт чистой первичной продукции; вторичная продукция изменяется мало

3. Увеличивается дыхание (R) всего сообщества (R = R_a + R_h)

4. Уменьшается чистая продукция (Р) всего сообщества (P = P_g – R)

5. Соотношение P_g/R приближается к единице (закон Одума – Пинкертона)

6. Соотношение В/Р_g возрастает

Круговорот биогенных элементов

7. Круговороты элементов становятся всё более замкнутыми

8. Увеличиваются время оборота и запас важнейших элементов

9. Удерживается и сохраняется больше биогенных элементов

Виды и структура сообщества

10. Меняется видовой состав сообщества (флористические и фаунистические эстафеты)

11.** r-стратеги замещаются К-стратегами

12. Усложняются и удлиняются жизненные циклы

13. Увеличивается величина организмов и (или) их стадий расселения (семян, молоди)

14. В значительной степени развивается взаимовыгодный симбиоз

Стабильность

15. Возрастает резистентная устойчивость

16. Снижается упругая устойчивость

Общая стратегия

17. Возрастает эффективность использования энергии и биогенных элементов

** Уточнение терминов и определений

r-стратеги – виды с высоким потенциалом размножения, но низкой способностью к выживанию в условиях конкуренции;

К-стратеги, наоборот, виды с относительно низким потенциалом размножения, но высокой конкурентоспособностью.

Резистентная устойчивость– способность противостоять внешним воздействиям.

Упругая устойчивость– способность быстро восстанавливаться после прекращения внешнего воздействия.

Если на первых стадиях развития экосистемы первичная продукция заметно превосходит расходы на дыхание сообщества (накапливается биомасса и мёртвая органика), то такую сукцессию называют автотрофной.

Гетеротрофной называют сукцессию, которая начинается в среде, обогащенной органическим веществом, поступившим извне или накопленным предыдущим сообществом. В этом случае (например, после попадания в пруд больших количеств органики) на первых стадиях сукцессии расходы на дыхание сообщества значительно превышают первичную продукцию самой экосистемы. Современную цивилизацию можно сравнить с затянувшейся стадией гетеротрофной сукцессии – человечество активно расходует запасы органики (уголь, нефть, газ), накопленные в предыдущие геологические эпохи.