Циклические и поступательные изменения экосистем

Различают два основных типа изменений экосистем во времени: циклические изменения и поступательные изменения.

Циклические изменения экосистем отражают периодичность повторения внешних условий (суточную, сезонную, многолетнюю). Такие изменения повторяются регулярно, и к ним адаптированы члены биоценоза. Экосистема подмосковного ельника-черничника зимой разительно отличается от летнего состояния, но это различные аспекты одной и той же экосистемы, которые мы наблюдаем регулярно. В геоботанике (фитоценологии) регулярно повторяющиеся сезонные изменения в составе и облике фитоценоза принято называть аспектами. Этот термин часто используют и в экологии – говорят о весеннем или зимнем аспекте экосистемы (биогеоценоза).

Напомним, что закономерные циклические колебания интенсивности и характера биологических процессов и явлений называются биологическими ритмами (см. тему 2). Экологическое значение биоритмов состоит в том, что они дают возможность живым организмам приспосабливаться к циклическим изменениям абиотических условий окружающей среды (смена дня и ночи, сезонов года, приливов и отливов), а также координировать процессы жизнедеятельности особей одного вида и разных видов (периоды размножения, наличие пищи).

Поступательные изменения экологических систем, в отличие от циклических, не исчезают при возобновлении внешних условий. Эти изменения могут быть более или менее значительными, накапливаться постепенно или происходить относительно быстро, обуславливаться преимущественно внутренними (по отношению к экосистеме) или внешними причинами. Развитие экологических систем, приводящее к значительному изменению видового состава их биоценозов и всех экологических взаимодействий, носит название экологической сукцессии.

Экологическая сукцессия(от лат. successio – преемственность) – последовательная смена во времени одних биоценозов другими на определённом участке земной поверхности. Классический пример экологической сукцессии – это многолетний путь развития экосистемы от первых поселенцев, осваивающих обнажения горных пород, через ряд промежуточных стадий до зрелой экосистемы, находящейся в динамическом равновесии с окружающей средой.

Основоположником теории сукцессии растительных сообществ был американский ботаник Клементс Фредерик Эдвард (Clements F.E.) (1874 – 1945). О сукцессии растительных сообществ он писал:

«Так как растительность развивается, то одна и та же площадь начинает последовательно заниматься разными растительными сообществами. Этот процесс называется растительной сукцессией. В пределах одного региона результатом серий этих последовательных стадий является одна и та же финальная, или климаксовая, стадия, начинаются ли они от водной поверхности или твёрдой скалы, или обнажённой земли ...» (Клементс, 1929; цит. по Кузнецовой).

«Развитие климаксовой формации (зрелого сообщества) состоит из нескольких существенных процессов ... 1) обнажение (участка суши), 2) миграция, 3) (приживание), 4) конкуренция, 5) взаимодействие, 6) стабилизация... Они последовательны на начальных стадиях и взаимодействуют наиболее сложным образом – на всех последних» (Клементс, 1928; цит. по Кузнецовой).