Импринтинг (запечатление)

Анализируя связь врожденных и приобретенных компонентов в развитии поведения, Лоренц пришел к выводу, что для некоторых врожденных реакций не существует врожденных пусковых механизмов, т.е. не запрограммированы ключевые стимулы. Животные должны сами выделить их из внешней среды посредством специфической формы научения – импринтинга (запечатления). В отличие от обычных форм приобретения индивидуального опыта, происходящего на протяжении всей жизни животного, импринтинг приурочен к строго определенному «чувствительному» или критическому периоду онтогенеза, когда животное «фиксирует», «запечатлевает», раздражитель, на который впоследствии будет осуществляться та или иная врожденная реакция. Это явление было известно биологам, но Лоренц первый полно описал, а главное — определил его роль в формировании поведенческого акта.

Классический пример запечатления — формирование реакции следования за матерью у птенцов выводковых птиц, или, по современной терминологии, запечатление привязанности. Сама по себе реакция эта врожденная, но в течение первых часов после вылупления молодые птицы должны «запечатлеть» облик матери. Если в этот период утята не увидят утки, то впоследствии будут ее бояться. Более того, если утенок, не встретил в критический период подходящий для запечатления объект, в дальнейшем его поведение будет резко нарушено: он начнет избегать контактов со всеми живыми существами. Если же в это время на глаза утенку попадает какой-нибудь движущийся (даже неодушевленный) предмет, то он начинает реагировать на него как на свою мать и всюду следовать за ним.

Лоренц выращивал разных представителей отряда Гусеобразных в изоляции от сородичей в течение первой недели жизни и отметил, что такие птицы предпочитают следовать за людьми, а не за птицами своего вида. Многие из них постоянно держались перед дверью дома Лоренца и пытались следовать за людьми, как только те выходили из дома.

Лоренц указывал, что по своим свойствам запечатление существенно отличается от обычного ассоциативного обучения не только тем, что оно происходит в определенный, достаточно узко ограниченный период онтогенеза, но и тем, что эффект запечатления необратим и в обычных условиях не угашается. В связи с этим запечатление птицей особи чужого вида может полностью дезорганизовать ее общественное поведение в будущем. Характерно также, что реакция следования обнаруживается не только при виде конкретной особи (или предмета), которых запечатлела в соответствующий период молодая птица, но и любых особей того же вида или предметов того же типа, что и объект запечатления.

Анализируя явление запечатления и его роль в формировании поведения, Лоренц обращал внимание на сходство его с процессом дифференцировки органов в эмбриогенезе. В обоих случаях наличие чувствительного периода – необходимое условие для осуществления определенной реакции формообразования.

Помимо запечатления привязанности, которое обеспечивает контакт птенцов с матерью в ранний период онтогенеза, существует и так называемое половое запечатление, которое обеспечивает последующий правильный выбор полового партнера птицей по достижении ею половозрелости. Если первая форма запечатления характерна для выводковых птиц, то вторая форма играет существенную роль и в формировании поведения птенцовых.

В опытах Лоренца и его учеников селезни, воспитанные уткой другого вида, став взрослыми, пытались спариваться только с самками вида-воспитателя, игнорируя самок собственного вида. Сходным образом ведут себя и птенцовые виды. Самцы зебровой амадины, воспитанные бенгальскими амадинами, впоследствии ухаживали только за самками вида-воспитателя.

Описав явление запечатления, Лоренц привлек к нему пристальное внимание исследователей многих специальностей, которые изучили его роль в формировании поведения животных разных систематических групп, уточняли продолжительность и значение чувствительных периодов, влияние параметров запечатлеваемого стимула, сопоставляли свойства запечатления и ассоциативного обучения и т. д.