Каковы его приспособительные функции?

Глава 2. ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ПОВЕДЕНИЯ

 

2.1. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ И ЗАДАЧИ КЛАССИЧЕСКОЙ ЭТОЛОГИИ

 

Ученик Лоренца Г. Бергхгардт (Burghardt, 1973) в концентрированном виде обобщил методологические установки этологии в виде «этологической позиции», которая составляет философскую основу этологии и оказала большое влияние на изучение поведения животных независимо от конкретных теоретических формулировок. Этологическая позиция с самого начала базировалась на эволюционных идеях, что нашло свое отражение в ее основных принципах:

· Акты врожденного поведения уподобляются морфологическим признакам и имеют такую же таксономическую достоверность и устойчивость: следовательно, к ним применимы принципы аналогий и гомологий.

· Процесс эволюции поведения приравнивается к филогенетическим преобразованиям прочих биоструктури происходит за счет медленного накопления мелких и мельчайших мутаций и перестроек внутри генных комплексов.

· В связи с этим следует изучать формы поведения, имеющие адаптивное значение в естественных условиях, не ограничиваясь исследованиями только лабораторных и домашних животных.

· Анализ поведения следует начинать с тщательного наблюдения и описания всего поведенческого репертуара, т.е. целостного поведения с применением объективных регистрирующих методик.

· Необходимо изучать широкий круг видов и форм поведения; при этом сравнивать сходные формы поведения у близких видов и филогенетически отдаленных, но обитающих в одинаковых экологических условиях.

Эти принципы проистекают из многочисленных работ основоположников этологии К. Лоренца, Н. Тинбергена и их последователей. В методологическом плане особенно большой известностью пользуется статья Н. Тинбергена (1963) «Задачи и методы этологии», в которой он наиболее четко сформулировал те основные проблемы, относящиеся к поведению животных, которые подлежат изучению в этологии. Анализ поведенческого акта только тогда можно считать полноценным, если после его тщательного и разнообразного описания исследователь пытается определить:

Какие факторы регулируют его проявление (механизмы поведения)?

Каковы пути его формирования в онтогенезе?

Каковы пути его становления в филогенезе?

Каковы его приспособительные функции?

Первые два вопроса принято объединять под рубрикой «непосредственные причины» или вопросы «как», вторые два – вопросы о «конечных причинах» или вопросы «почему» (Alckock, 1975, Wilson, 1975, см.: Меннинг, 1982). Эти знаменитые «четыре вопроса Тинбергена» являются лаконичной формулировкой теоретической основы современной этологии и составляют содержание современного общепринятого определения этологии как научной дисциплины и ее предмет исследования.

Во многих случаях эти вопросы перекрываются и вступают во взаимодействие. Тем не менее, очень важно всякий раз понимать какой именно вопрос ставит перед собой исследователь, и применять адекватные ему методы. Если вас интересует, к примеру, приспособительное значение поведения, то очевидно, физиологические методы не позволят ответить на этот вопрос, но относительно непосредственных причин поведения именно физиологический анализ окажется наиболее подходящим. Таким образом, при изучении поведения необходимо ясно понимать и четко формулировать цели и методы исследования.

В книге известного английского исследователя Д. Мак-Фарленда «Поведение животных: психобиология, этология и эволюция» (1988) приводится выразительный пример важности правильной постановки вопроса о разных аспектах поведения при его изучении.

Предположим, мы спрашиваем:«Почему птицы сидят на яйцах?»

В этом, на первый взгляд, простом вопросе можно расставить разные акценты, и, соответственно, получить разные ответы.

1. Почему птицы сидят наяйцах (а не на камнях или на заборе)?

Чтобы ответить на этот вопрос, необходимо показать, что характерные признаки яйца (форма, размеры, окраска.) вызывают реакцию насиживания – это проблема ключевого стимула, и решалась она методами этологии.

2. Почему птицы сидят наяйцах (а не топчутся на них или не едят их)?

Отвечая на этот вопрос, мы выясняем, что птицы сидят на яйцах, когда выводят птенцов, но могут съесть их, когда ищут еду. Это проблема мотивации, т.е. механизмов поведения и должна изучаться методами зоопсихологии и физиологии. При этом нужно четко представлять, что вкладывается в понятия «выводят птенцов» и «ищут еду».

3. Почему птицы (а не слоны или верблюды)сидят наяйцах?

Ответ состоит в том, что именно птицам свойственно генетически закрепленное свойство размножения посредством откладки яиц, в связи с чем у них развились соответствующие поведенческие реакции. Это проблема эволюции группы животных, которая должна решаться методами генетики поведения и сравнительной физиологии.

4. Почему птицы сидят наяйцах?

Давая ответ на этот вопрос, мы должны осознавать, что такое поведение отвечает определенной цели: в результате должны появиться птенцы. Конечно, птицы не предвидят последствий своих действий, но только те птицы, которые запрограммированы на такое поведение, оставляют потомство. Делать это их вынуждают определенные механизмы, которые возникли в результате действия естественного отбора, так как благодаря этому поведению осуществляется важная функция воспроизведения и выживания. Это проблема приспособительной функции поведения и она должна решаться методами этологии, например, путем сравнения поведения близких видов птиц, устраивающих гнезда в резко различных условиях жизни.

Таким образом, отвечать на вопросы о поведении можно с разных позиций, используя разные методы, и полученные ответы тоже будут разные.

2.2. ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ПОВЕДЕНИЯ: ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ

В классической этологии была предложена общая теория поведения, охватывающая все его категории и уровни интеграции, хотя центральной и наиболее разработанной ее частью были модели инстинктивного поведения. Создавая ее, Лоренц не только обобщил собственный экспериментальный материал, но и творчески осмыслил и привел в систему представления своих предшественников, уточнил применявшуюся для описания поведения терминологию и ввел ряд новых понятий.

Лоренц четко разделил все поведение на врожденное(унаследованное, собственно инстинктивное) и приобретенное в ходе онтогенеза за счет накопления индивидуального опыта (научение). С самого начала он указывал, что такое деление условно и делается для удобства научного анализа, который часто невозможно провести иным способом. Наследование видоспецифических особенностей поведения можно изучать, анализируя поведение гибридов первого поколения от близкородственных видов, у которых оно различается, а также у особей с локальными мутациями по данному признаку (чаще у насекомых). Первыми в этом отношении были опыты Ч. Уитмена и О. Хейнрота на близких видах горлиц и уток, обнаружившие специфику наследственной обусловленности элементов ухаживания и демонстративного поведения. Для выяснения роли индивидуального опыта использовались эксперименты с изоляцией молодых животных от определенных факторов внешней среды.

К врожденному поведению Лоренц относил таксисы (ориентировочные движения) и «наследственные координации», которые позднее стали называть «фиксированными комплексами действий» (ФКД).ФКД – центральное понятие этологии, единица инстинктивного поведения. К приобретенному поведению были отнесены все виды научения, начиная от привыкания и простых условных рефлексов и кончая высшими формами научения, такими как инсайт, а также различные проявления рассудочной деятельности. В эту же категорию Лоренц включил особую форму научения – импринтинг, под которым понимал необратимую фиксацию в памяти детенышей в определенный период онтогенеза признаков объекта, на который с этого момента направлено определенное инстинктивное действие.

Врожденное и приобретенное поведение существуют в реальном поведении не сами по себе, а только совместно, переплетаясь друг с другом в единый поведенческий акт. Лоренц говорил о последовательном и одновременном «сцеплении» (англ. intercalation) этих компонентов в сложных формах поведения.