Подкласс Полиподииды – Polypodiidae

 

Самый большой подкласс включающий до 12 тысяч видов современных папоротников. Они чрезвычайно разнообразны и представлены различными жизненными формами. Большинство произрастают во влажных тропических и субтропических областях. Но имеются также и ксерофиты, обитающие в засушливых районах Южной Африки, Мексиканского нагорья, Средиземноморья. В умеренном поясе они могут доминировать в травяном ярусе широколиственных, смешанных, хвойных и мелколиственных лесов орлякового, кочедыжникового, папоротникового и других типов. Некоторые виды положительно реагируют на антропогенные нарушения и разрастаются на определенных стадиях сериальных смен: на вырубках, лугах, во вторичных лесах.

Онтогенез спорофитов оказался весьма длительным – до 80–100 и более лет у розеточных (коротко корневищных) видов и до 600 и более лет у длинно корневищных (орляк). Первое спороношение нередко наступает в 8–20 лет. Таким образом, по продолжительности жизни некоторые папоротники вполне сопоставимы с деревьями.

Все папоротники этого подкласса характеризуются общей важной особенностью – они являются морфологически равноспоровыми растениями. Поэтому заростки (гаметофиты) обоеполые, наземные, зеленые. Лишь у некоторых видов слабо выражена тенденция к разделению полов.

Спорангии в большинстве случаев собраны в сорусы. Они располагаются на нижней стороне листовой пластики, чаще по всей поверхности. Краевое расположение спорангиев – самое примитивное в подклассе. Обычно имеется индузиум (рис. 7), разнообразного морфологического строения. Для классификации полиподиид имеет также большое значение строение кольца спорангия, а также особенности морфологии листьев и другие признаки.

Подкласс нередко подразделяют на 12 порядков. Большинство порядков появились в триасе и значительного развития достигли в меловой период мезозойской эры. Таким образом, современные полиподииды – ровесники многих современных голосеменных и покрытосеменных растений.

Некоторые порядки систематики возводят в ранг самостоятельных подклассов: Осмундиды (Omundidae), Схизеиды (Schizaeidae), Глейхенииды (Gleicheniidae) и др. Всего выделяется 4 подкласса современных морфологически равноспоровых Polypodiopsida. Они подразделены на более чем 45 семейств. Однако в последние десятилетия многие семейства подразделяют на несколько более мелких, поэтому число семейств современных равноспоровых папоротников заметно возрастает.

Семейством Осмундовые (Osmundaceae), насчитывает 4 рода и 20–40 видов. Осмундовые – одно из древнейших и примитивных семейств современных равноспоровых папоротников класса Polypodiopsida. По способу развития и строению спорангиев они занимают промежуточное положение между эу- и лептоспорангиатными папоротниками, однако ближе к последним. Иногда осмундовые называют протолептоспорангиатными папоротниками. Достоверные остатки их известны с триаса, однако к ним очень близки некоторые позднее карбоновые и пермские роды, которые характеризовались примитивной организацией (строение стебля протостелическое). Временем их расцвета была мезозойская эра. Угасание начинается с позднего мела.

Семейство осмундовые интересно также наличием переходных форм от древовидных к типично травянистым многолетним растениям. Стебли наиболее высоких современных папоротников могут достигать до 2 м – тодeя (Todea), липтоптерис (Leptopteris). Стебли осмундовых покрыты чехлом из черешков опавших листьев и многочисленных придаточных корней; что способствует удержанию влаги.

На вершине ствола располагаются ажурные крупные листья длиной до 2–3 м. Листья однажды- или дваждыперисные, у большинства видов разделены на спороносную и вегетативную части. Взаимное положение этих участков листа различно у разных видов. Иногда спороносные вегетативные листья сходные или целиком диморфные. Спорофиллы нередко сильно изменены и имеют вид бурой метелки. Сильный диморфизм листьев известен с юрского периода. Спорангии собраны небольшими группами, но сорусов типичного строения не образуют. Спорангии крупные, с многослойной стенкой. Они лишены кольца. Для раскрывания спорангия формируются обычно две сближенные группы толстостенных клеток, расположенных у его верхушки.

Споры крупные (диаметром от 30 до 100 мкм), округлые, трехлучевые. Иногда прорастают в спорангии; споры быстро теряют схожесть. Это считается признаком древних примитивных семейств. Заростки многолетние.

Основной род Oсмунда, или Чистоуст. Наиболее известен чистоуст величавый, или королевский папоротник. В Беларуси – это исключительно редкое реликтовое растение, охраняемое. Один из красивейших папоротников Европы. Встречается на юге Скандинавии, Атлантической и Средней Европе, Кавказе, Закавказье, странах Средиземноморья, Малой Азии, Иране. Древовидный стебель несет крупные, почти кожистые листья, дифференцированные на вегетативные и спороносные сегменты.

Древовидные растения монотипного рода Тодея имеют толстый ствол (диаметром до 60 см), несущий на вершине дваждыперистые крупные кожистые листья, длиной до 2.5 м. Встречаются во влажных субтропических лесах Австралии, Новой Зеландии и Южной Африки. Возраст отдельных экземпляров определяют в 1–2 тысячи лет.

Семейство Схизейные (Schizaeaceae) объединяет растения распространенные в основном в тропических и субтропических областях всех континентов. Основные роды: Лигодиум (Ligodium), Схизея (Schizaea), Анемия (Anemia). Роды настолько своеобразны, что их нередко выделяют в самостоятельные монотипные семейства. Это травянистые растения, большинство средних размеров. Огромные лиановидные лигодиумы могут достигать 30 м длины, некоторые не превышают 2 см. Эта группа растений характеризуется многими примитивными признаками. Наблюдаются различные типы анатомического строения проводящей системы корневища – от протостели (лигодиум) до сифоностели (схизея) и диктиостели (анемия). У анемиии протостела имеется лишь у молодых растений, позднее формируется эктофлойная сифоностела, которая сменяется диктиостелой. Таким образом, онтогенез стелы отражает ход филогенеза стели папоротникообразных.

Характерны примитивные одиночные массивные спорангии с поперечным, почти верхушечным кольцом. Индузиума нет или его заменяет подвернутый край листа. Разнообразие облика растений обусловлено прежде всего разнообразием формы и строением листьев. Они простые, иногда веерообразные или чаще расчленены от дихотомического к симподиальному и перистому типам.

Семейство Адиантовые (Adiantaceae) объединяет наземные и эпифитные травы, преимущественно тропических областей. Они известны многим благодаря часто культивируемому в домашних условиях адиантуму венерин волос (Adiantum capillus-veneris) с удивительно декоративной ажурной листвой. Характерной особенностью их является наличие сорусов, лишенных настоящего покрывальца. Спорангии с продольным кольцом тостостенных клеток, способствующих его раскрыванию. Часто спорангии защищены загибающимся краем листа. У адиантума верхушки краевых сегментов, покрытые сорусами, отгибаясь вниз, как бы складываются пополам и сорусы оказываются внутри своеобразных карманчиков.

Семейство Глейхениевые (Gleicheniaceae) объединяет светолюбивые наземные (иногда вьющиеся) многолетние травянистые растения. Распространены преимущественно в тропиках и субтропиках (нередко в горных районах), а также в умеренных областях Южного полушария. Это одно из наиболее древних семейств, известное еще с карбона. Оно также интересно сочетанием примитивных и высокоспециализированных признаков. Стебли преимущественно протостелические, у других видов протостела сменяется амфифлойной сифоностелой. Диктиостела, характерная для папоротникообразных, у глейхениевых не обнаружена.

Важный признак семйства – строение спороносных органов. Сорусы обычно с небольшим числом спорнгиев, лишены индузиума. Спорнгии довольно крупные с косым кольцом. Такой тип спорангия еще относительно примитивен. На ранних стадиях развития спорингии обычно защищены волосками или чешуями. Все спорангии в одном сорусе развиваются одновременно (также примитивная черта). Иногда спорангии одиночные.

Семейство Полиподиевые, или Многоножковые (Polypodiaceae) является одним из наиболее богатых среди папоротников: 1 500 видов, распространенных широко, но в основном в тропиках Северного полушария Старого Света. Это чаще эпифиты или наскальные многолетние корневищные травы. Мясисные, сочные ползучие или укороченные корневища часто богаты крахмалом, сахарами и другими питательными веществами.

Характерные признаки семейства – округлые или овальные сорусы, лишенные покрывалец и расположенные на нижней стороне пластинки листа. Нередко сорусы частично защищены волосками, чешуями или стерильными спорангиями, называемые парафизами. Спорангии полиподиевых имеют хорошо развитое продольно расположенное кольцо.

Из представителей семейства в Беларуси редко встречается бореальный горно-лесной реликтовый вид – многоножка обыкновенная (Polypodium vulgare), охраняемое растение. В качестве домашних и чаще оранжерейных растениях наиболее известны виды рода Платицериум, или “олений рог” (Platycerium). Это крупные красивые и оригинальные эпифиты с диморфными вегетативными листьями.

Одно из наиболее интересных семейств современных папоротникоподобных – семейство Гименофилловые (Hymenophyllaceae) включает чрезвычайно специализированные преимещественно тропические папоротники (около 700 видов), которые прошли длительный путь эволюции в условиях предельной влажности и затенения. Это мелкие травянистые напочвенные, эпифитные, реже наскальные растения. Обитатели преимущественно нижнего яруса дождевых тропических лесав, особенно в горной зоне туманов. Зеленый ковер из мохообразных и гименофилловых покрывает корни, стволы деревьев, древовидных папоротников, скалы, почву на дне глубоких ущелий по тенистым берегам лесных водотоков.

Размерами от 2 до 60 см. Все ткани этих чаще крошечных растений подверглись значительной редукции в процессе приспособления к жизни во влажной среде, что и придает своеобразие этой группе. Внешне они напоминают печеночные мхи. Корневище тонкое, часто с многочисленными волосками. Проводящая система протостелическая. От корневищ отходят тончайшие корни. В случаях крайней редукции функцию корней выполняют многочисленные волоски всех частей растения. Это сухопутные растения, хотя по строению они скорее напоминают водные. Гименофилловые переводятся как “пленчатолистные”, чем подчеркивается строение их тонких, почти прозрачных листьев. Листовая пластинка чаще состоит из одного слоя клеток, реже из 2–4. Они лишены устьиц, цельные или расчлененные.

Гименофилловые крайне чувствительны к малейшим изменениям среды обитания. Участки тропических лесов кажутся ненарушенными, но отсутствие гименофилловых свидетельствует о их вторичности.

Семейства Диксониевые (Dicksoniaceae) и Циатейные (Cyatheaceae) объединяют виды, распространенные в тропиках и субтропиках. Большинство видов – древовидные растения, но есть формы с полузучим стеблем и даже безстебельные. Это древняя группа растений. Древовидные формы возможно сохранились с середины юрского периода (многие окаменевшие остатки того времени почти неотличимы от некоторых современных представитлей). Стволы древовидных форм не обладают вторичным приростом, утолшение их достигается в первую очередь за счет формирования ложной коры. Стволы более древних древовидных диксониевых 4–15 м в высоту – диксония (Dicksonia), циботиум (Cibotium). Покрыты основаниями черешков листьев, густо переплетенных многочисленными жесткими придаточными корнями. Особенно мощная ложная кора формируется в нижней части, превосходящая в несколько раз по толщине сам стебель. Крупные экземпляры обрастают эпифитами. В итоге общий диаметр ствола достигает 2 м и более. Растения легко переносят тропические ураганы и даже лесные пожары.

Высота стволов некоторых циатейных бывает более 20 м. Это гиганты в мире современных папоротников. Огромные, как бы парящие в туманах горных ущелий ажурные кроны высоких папоротников из родов Циатея (Cyathea), Альзофила (Alsophila) необыкновенно красивы. Листья древовидных диксониевых и циатейных чаще дважды- – многократно-перистые (длиной до 6 м).

Крупнолистные формы широко культивируются в оранжереях и зимних садах, а в тропиках их нередко используют при создании эффектных парковых композиций. Прочные не поддающиеся гниению стволы древовидных папоротников находят разнообразное хозяйственное применение.

Относительно близким к длиннокорневищным циатейным является хорошо известный космополитный папоротник орляк (Pteridium), не живущий только в пустынях и в полярных областях. Растения образуют обширные заросли благодаря обильно ветвящемуся подземному корневищу, от которого отходят возвышающиеся над землей длинночерешковые листья. Листья орляка обыкновенного (P. aquilinum) довольно жесткие с крупной тройчатой, чаще трижды-перистой пластинкой. Слитный сорус (ценосорус) расположен непрерывной линией и прикрыт завернутым краем сегментов листа. Настоящее покрывальце почти полностью редуцировано. Являясь по многим признакам довольно примитивным растением, черты высокой организации прослеживаются в строении проводящей системы корневищ (дициклическая диктиостела, которая наряду с трахеидами содержит и настоящие сосуды с лестничной перфорацией). Корневища орляка богаты крахмалом (до 46%) и слизистыми веществами. Корневища и черешки молодых, еще не развившихся листьев после специальной обработки употребляются в пищу. В медицине орляк применяют как противоглистное средство, лечат рахит. Использование орляка местным населением, промышленностью разнообразно. Орляк и близкие роды выделяют в семейство Гиполеписовые (Hypolepidaceae), или Денштедтиевые (Dennstedtiaceae).

Семейство Асплениевые (Aspleniaceae) включает свыше 700 наземных и эпифитных листопадных и вечнозеленых корневищных папоротников. Они распространены во всех областях Земного шара, но наибольшее их разнообразие наблюдается в тропиках.

Корневища диктиостелические, покрытые чешуями. Растения разнообразного внешнего облика, от небольших наземных форм умеренных и холодных областей (10–30 см высотой) до крупных жестколистных эпифитных папоротников тропических лесов, с листьями длиной около 2 м. Они бывают цельными, перистыми или дихотомически разветвленными. Сорусы удлиненные или линейные и обычно покрыты узким покрывальцем, повторяющим форму соруса.

Основной род Асплениум, или Костенец (Asplenium), включающий большинство видов семейства. Редкими видами белорусской флоры являются костенец постенный (A. ruta-muraria) и к. волосовидный (A. trichomanes), охраняемые растения. В тропиках много эпифитов. В тропических лесах Старого Света наиболее широко распространен крупный асплениум гнездовой, или «птичье гнездо» (A. nidus). От относительно короткого корневища отходит плотная розетка листьев, образующих воронку, в которой накапливается гумус. Иногда растение сильно разрастается, весит несколько десятков килограммов, и под его тяжестью ломаются стволы деревьев-хозяев.

Некоторые виды, как и папоротники рассмотренных семейст имеют практическое применение, в частности, в народной медицине. Однако основное их применение как декоративные растения. В домашних и оранжерейных условиях широко выращивают эпифитный асплениум гнездовой. Миниатюрные скальные виды не заменимы при создании каменистых садов тепло умеренных областей. Здесь же выращивают и садовые формы ластовика (Phyllitis).

Семейство Щитовниковые (Dryopteridaceae), или Аспидиевые (Aspidiaceae) включает более 800 видов довольно разнообразных папоротников, подразделяется на ряд подсемейств, иногда возводимых в ранг самостоятельных семейств.

Растения с короткими корневищами, покрытыми чешуйками. Листья дважды–четырежды-перистые. Сорусы располагаются на нижней стороне листа по разветвлениям жилок, чаще прикрыты щитовидными покрывальцами различной формы.

Большинство видов рода Щитовник (Dryopteris) произрастает в умеренной зоне. Наиболее широко распространен щитовник мужской (D. filix-mas), который растет в лиственных и смешанных лесах, среди кустарников. Дважды перисто-рассеченные листья длиной до 1.5 м, полностью развиваются лишь на третий год. Сорусы прикрыты округло-почковидным покрывальцем. Заростки зеленые, имеют вид сердцевидной пластинки, 2–3 мм диаметром, с ризоидами. Щитовник мужской – ценное лекарственное растение. Вещества корневища обладают антигельминтным действием и используются как глистогонное. Аналогичным действием обладают вещества корневища щ. шартрского, или игольчатого (D. carthusiana). Некоторые декоративные щитовники и их формы введены в культуру.

Род Кочедыжник (Athyrium) – это наземные папоротники преимущественно умеренной зоны Северного полушария. Характерный папоротник лесной зоны Евразии и Северной Америки – кочедыжник женский (A. filix-femina). Раскидистый пучок крупных листьев достигает метровой высоты. Изящество тонко рассеченных ажурных светло-зеленых листьев придает декоративный облик этому растению. Большое количество морфологических разновидностей в природе послужило основой для выведения множества культурных форм (до 300 разновидностей). Корневища используются в медицине, редко ранее – в пищу.

В Беларуси встречаются два вида рода Пузырник (Cystopteris), п. судетский (C. sudetica) – охраняемое растение. Сорусы округлые, прикрыты мешковидным, слегка вздутым покрывальцем, засыхающим у зрелых сорусов.

В умеренных областях Северного полушария распространен голокучник (Gymnocarpium), г. трехраздельный, или г. Линнея (G. dryopteris) – изящный папоротник белорусских лесов. Листья светло-зеленые, ажурные, имеют форму равностороннего треугольника, с длинным черешком.

Самым величественным из северных папоротников и часто культивируемым в открытом грунте является страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris). Дважды-перистые стерильные листья длиной до 1.7 м образуют правильной формы изысканную воронку, которая окружает пучок более коротких спороносных листьев. Они появляются позднее, по форме однажды-перистые и отдаленно напоминают страусовое перо, чем и объясняется название рода. Спорофиллы вначале светло-зеленые, с формированием спор становятся темно-коричневыми, контрастируя со светло-зелеными вегетативными листьями. Молодые листья в некоторых странах употребляют в пищу как овощи.

Семейство Телиптерисовые (Thelypteridaceae) широко представлено в тропических и субтропических районах обоих полушарий. Из 900 видов семейства, лишь 1% видов свойственны умеренной зоне. Наземные растения с ползучими или вертикальными корневищами и обычно кожистыми перистыми листьями. От других папоротников они хорошо отличаются наличием одноклеточных игловидных волосков на верхней стороне рахиса и двумя проводящим пучками черешка, которые сливаются у основания листовой пластинки.

В тенистых хвойных и смешанных лесах Беларуси изредка встречается фегоптерис связывающий, или ф. буковый (Phegopteris connectilis) с отклоненной нижней парой крупных перисто-рассеченных сегментов. Среди болотных папоротников наиболее широко распространен телиптерис болотный (Thelypteris palustris), растущий по моховым и осоковым болотам, в заболоченных смешанных и мелколиственных лесах.

Семейство Даваллиевые (Davalliaceae) включает около 230 видов преимущественно тропических лесных эпифитных папоротников размером от 5 см до 3.5 м. Длинные ползучие корневища густо покрыты рыжеватыми, бурыми чешуйками, реже корневища короткие. Листья перистые, редко цельные.

Многие даваллиевые – листопадные растения. Сбрасывание листьев особенно важно для растений обитающих в регионах с сезонным климатом. Благодаря листопадности и мясистым корневищам они легко переносят значительную засуху. Корневища запасают воду. Эпифитные растения имеют более или менее ксерофитный облик листьев (небольшие размеры, плотные, кожистые, менее расчлененные).

В комнатах и оранжереях часто выращивают эффектные эпифитные виды рода Даваллия (Davallia) и наземные виды Нефролеписа (Nephrolepis). Многочисленные садовые формы нефролеписа возвышенного (N. exaltata) отличаются неприхотливостью и красивыми листьями. Многие легко переносят затенение и сухость воздуха городских квартир. Нефролеписы широко применяются на срезку для оформления букетов и корзин. В воде листья сохраняются не менее 8–10 дней. Как и многие папоротники размножают делением корневищ, а также отпрысками и плетями.