Свидетельства эволюции в индивидуальном развитии организмов

1. Эволюционируют (меняются) не взрослые организмы и их признаки, а генетические программы их индивидуального развития (онтогенеза). Данные эмбриологии свидетельствуют о том, что алгоритм развития каждого вида живых организмов является модификацией алгоритмов развития его предков.

2. Генетическая программа онтогенеза многоклеточных животных сама по себе содержит меньше информации, чем получающийся на ее основе взрослый организм. Новая информация "самозарождается" в ходе онтогенеза (процесс самоорганизации)с участием окружающей среды (аналоги – молекулы воды и снежинки). При этом есть «разрешенные» и «запрещенные» состояния системы.

3. Индивидуальное развитие многоклеточных организмов довольно часто повторяет отдельные этапы его эволюционной истории (биогенетический закон ). Это связано с тем, что эволюционно более ранние приобретения уже давно связаны с другими жизненно важными признаками и их изменение нежелательно, а более поздние признаки еще пластичны и могут меняться. Поэтому приобретение нового идет по «принципу аддитивности», т.е. добавления или надстройки нового к старому

Даже очень непохожие друг на друга животные проходят одинаковые ранние стадии развития: зигота (оплодотворенное яйцо), бластула, гаструла и др., повторяя т.о. этапы перехода к многоклеточности и другие эволюционные приобретения

У всех позвоночных животных наблюдается сходство зародышей на ранних стадиях развития: форма тела, зачатки жаберных дуг, хвост, один круг кровообращения и т.д. (закон зародышевого сходства Карла Бэра).

Но по мере развития сходство между зародышами постепенно стирается и начинают преобладать черты, свойственные их классам, семействам, родам, и, наконец, видам.

Месячный эмбрион человека.

Видны зачатки жабер и хвост. Разумеется, жаберные мешки зародышей млекопитающих в ходе развития превращаются не в жабры, а в структуры, возникшие в ходе эволюции из них, такие как евстахиевы трубы, среднее ухо, миндалины, и др. При этом сохраняется относительное расположение нервов и кровеносных сосудов, подходивших к жаберным дугам у рыб. Поэтому, например, возвратный гортанный нерв у млекопитающих от мозга идет вниз по шее, огибает аорту и возвращается вверх к гортани.

Эмбрион дельфина.

Видны зачатки передних (f) и задних (h) конечностей. Из первых разовьются плавники, вторые исчезнут.

Пример: У взрослых камбалообразных рыб оба глаза находятся на одной стороне головы, а весь череп сильно искривлен и искорежен. У предков камбал, естественно, голова была симметричной, как у всех нормальных рыб. Поэтому неудивительно, что мальки камбал тоже имеют симметричную голову, которая в ходе роста постепенно теряет симметрию, искажается, и один глаз переползает на другую сторону головы.

Пример:у взрослых камбалообразных рыб оба глаза находятся на одной стороне головы, а весь череп сильно искривлен и искорежен. У предков камбал, естественно, голова была симметричной, как у всех нормальных рыб. Поэтому неудивительно, что мальки камбал тоже имеют симметричную голову, которая в ходе роста постепенно теряет симметрию, искажается, и один глаз переползает на другую сторону головы.

 

«Эво-дево»: следы макроэволюции.

Легко представить себе изменчивость особей одного вида по размерам, форме, окраске (породы собак), но вот крупные перестройки строения организмов и их органов - не столь очевидны.Могут ли скачкообразно (т.е. быстро) возникать глубокие различия в строении или поведении организмов, позволяющие говорить о появлении новых родов, семейств, классов, типов, то есть макроэволюции?

Генетикам давно известны мутации, вызывающие резкие перестройки плана строения организмов, такие как гомеозис (изменение органов) или образование обычных органов в несвойственных им местах. Примеры: мутации лишь одного гомеозисного гена могут вызвать резкие изменения в строении дрозофилы и арабидопсиса («дрозофилы» растительного мира)

Но: крупные морфологические перестройки могут быть обусловлены не только генетическими, но и эпигенетическими механизмами, связанными с управлением и регуляцией работы генов.

Гипотеза «обнадёживающих монстров» (hopeful monsters) Гольдшмита: появление резко отличающихся «уродов», которым может приходится нелегко, но при определенных обстоятельствах они могут иметь успех.

При определенных обстоятельствах могут длительно поддерживаться целые популяции таких «монстров».

Пример: льнянка (родственник львиного зева). К.Линнеем описана как форма утерявшая двустороннюю симметрию, на одном из шведских островов (1742 г.). Эта популяция есть и сейчас, что позволило уже современными методами выяснить, что это не «классическая» мутация, а передача по наследству метилирования гомеозисного гена, отвечающего за двустороннюю симметрию цветка. Т.е. это эпигенетический механизм регуляции гена, который унаследовался. При этом изменился и механизм опыления.

Еще пример: пастушья сумка (родственник арабидопсиса). В природе встречаются популяции у которых 4 лепестка, характерных для крестоцветных, превратились в тычинки и их стало 10 место 6. В данном случае это оказалось мутацией гомеозисного гена, отвечающего за развитие тычинок, у которого расширилась область экспрессии на область гена, отвечающего за лепестки. При этом механизм опыления насекомыми тоже сменился на ветроопыление.

Важно отметить, что в обоих примерах никакой видимой адаптивности за этими эволюционными изменениями не стоит. Тем не менее – это эволюция, причем скачкообразная

Отсюда возникло новое современное направление – эволюционная генетика развития, или «эво-дево» (evo-devo - сокращение от evolutionary development), которое занимается поиском крупных эволюционных преобразований в ходе индивидуального развития в истории видов методами генетики развития и молекулярной филогенетики.

В заключительной главе «Происхождения видов» (1939, с.659) Ч. Дарвин пишет:«Но так как в недавнее время мои выводы были превратно истолкованы, и утверждали, что я приписываю изменения видов исключительно естественному отбору, то мне может быть, позволено будет заметить, что в первом и последующих изданиях моей книги я поместил на видном месте, а именно – в конце введения – следующие слова: «Я убежден, что естественный отбор был главным, но не исключительным фактором изменения»

Пример «эво-дево»: развитие цветка у семейства орхидных –одного из 2-х самых больших семейств цветковых (30 000 видов).

Цветок орхидей поражает своим разнообразием. Но за этим стоит строгая прагматичность: 60% орхидей опыляются только своим видом опылителя (чаще всего насекомым). Цветок у всех двустороннесимметричный и состоит из 6 лепестков (2 круга по 3). t3 (красный) – губа, имеющая важное значение для опыления. Как выяснилось, в отличие от других цветковых у орхидных вместо одного гомеозисного гена В-класса DEFICIENS (DEF) (отвечает за развитие лепестков) для этого есть целых четыре DEF-гена, один из которых отвечает только за развитие губы. По данным молекулярной филогенетики у предков орхидных этих генов было два, а затем они дублировались в ходе эволюции с последующим разделением функций. Это убедительный сценарий крупного макроэволюционного события – появления орхидных.

Из интернета:

Представьте, что вы вооружились микроскопом и стали исследовать зародышевые стадии развития позвоночных животных. Соответственно основным группам Вы выбираете в качестве объектов изучения рыбу, саламандру, черепаху и крысу. Кропотливо и вдумчиво изо дня в день Вы просматриваете последовательные стадии развития и зарисовываете их. И вот в конце работы Вам приходит в голову положить рисунки рядом. Удивительно, но самые ранние стадии развития этих животных неотличимы друг от друга! Чем позднее стадия, тем более признаков, характерных для конкретной группы.

Карл Бэр. 1792 - 1876

Именно такие опыты проводил в 20-ых годах прошлого века учёный- эмбриолог Карл Бэр. Это удивительное сходство ранних стадий развития явилось как-то причиной курьёза. Вот какую запись хранят дневники учёного. "У меня имеются 2 маленьких эмбриона в спирту, для которых я забыл подписать название, и я теперь уже не в состоянии определить класс, к которому они принадлежат. Это могут быть ящерицы, маленькие птички или совсем молодые млекопитающие".

В 1928 году Карл Бэр чётко сформулировал эту особенность как "закон зародышевого сходства" : чем более ранние стадии индивидуального развития исследуются, тем больше сходства обнаруживается между различными организмами". Позднее Чарльз Дарвин использовал это положение для обоснования единства происхождения позвоночных животных.

 

Зародыши позвоночных животных

 

Уточнением принципа зародышевого сходства в конце прошлого века мы обязаны Эрнсту Геккелю.

Э. Геккель. 1908 г.

В процессе зародышевого развития повторяются многие черты строения предковых форм - на ранних стадиях повторяются признаки более отдалённых предков, а на поздних стадиях - близких предков (более родственных современных форм).

Изучая эмбриологию, можно сделать и более общий вывод. В процессе индивидуального развития (онтогенеза) эмбрионы как бы последовательно повторяют черты строения предковых форм (т.е. онтогенез есть краткое повторение филогенеза). Так, все многоклеточные организмы проходят в своем развитии одноклеточную стадию, что предполагает происхождение многоклеточных от одноклеточных. Далее следует стадия однослойного "шара" - ей соответствует строение некоторых современных колониальных простейших. Это - прямой намек на возможный механизм появления многоклеточности - делящиеся клетки не расходились, а оставались рядом; вероятно в дальнейшем эти клетки начали выполнять различные функции. Следующая стадия, которую проходят все животные - это двухслойный "мешок". Этой стадии соответствует строение современных кишечнополостных (например, гидры).

Личинки - ранние стадии развития некоторых животных. И иногда, только интересуясь строением личинок, возможно правильно установить родственные связи между организмами. Так, асцидий - морских мягкотелых животных-фильтраторов, ведущих прикреплённый образ жизни, при первом рассмотрении никак нельзя назвать хордовыми животными. Их и считали долгое время беспозвоночными. Считали, пока не проследили развитие животного от свободно плавающей личинки до взрослого организма. Тут-то и оказалось, что личинка обладает ясно выраженной хордой, полой нервной трубкой со спинной стороны тела и двусторонней симметрией. И, стало быть, животное это принадлежит к типу хордовых и имеет родственные связи скорее с ланцетником - признанным примитивным хордовым.

 

Асцидия

Эмбриологические доказательства эволюции:

1) при половом размножении развитие организмов из оплодотворенной яйцеклетки
2) сходство зародышей позвоночных животных на ранних стадиях их развития. Формирование у зародышей признаков класса, отряда, а затем рода и вида по мере их развития;
3) биогенетический закон Ф. Мюллера и Э. Гек-келя — каждая особь в онтогенезе повторяет историю развития своего вида (форма тела личинок некоторых насекомых — доказательство их происхождения от червеобразных предков).