Средний и задний отделы пищеварительной системы.

Желудок. Желудок выполняет многочисленные функции:

химическая обработка желудочным соком нищи, перемешивание и проталкивание переработанной желудочным соком пищи, секреция ферментов желудочного сока и слизи, выработка антианемичес­кого фактора, гормонов и экскреция ряда веществ. В стенке желудка, как и во всей пищеварительной трубке, различают четыре оболочки: слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную и серозную оболочки. Для рельефа слизистой оболочки желудка характерно наличие складок, образованных слизистой оболочкой и подслизистой основой, ямочек-углублений эпителия в собственной пластинке слизистой оболочки, желудочных полей — участков слизистой оболочки желудка с железами, ограниченных друг от друга бороздками. Слизистая оболочка желудка состоит из трех пластинок: эпителиальной пластинки слизистой оболочки, а также собственной и мышечной пластинки слизистой оболочки желудка. Эпителиаль-ная пластинка представлена однослойным призматическим желе­зистым эпителием. Все поверхностные эпителиоциты выделяют мукоидный секрет. Выделяемая клетками слизь служит защитой как от механического, так и от химического повреждения стенки желудка. Эпителиальные клетки слизистой оболочки желудка также способны всасывать никоторые вещества: алкоголь, воду, лекарственные вещества и т. д.

Собственная пластинка слизистой оболочки представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. В ней всегда имеются лимфоидные элементы, а иногда и отдельные солитарные лимфатические фолликулы. В собственной пластинке слизистой оболочки желудка расположены железы желудка. Различают три вида желудочных желез: собственные железы или фундальные в области тела и дна желудка, пилорические и кардиальные в соот­ветствующих отделах желудка. Все железы желудка простые неразветвленные или разветвленные в меньшей или большей мере. Железы открываются в желудочные ямки. В составе собственных желез желудка различают несколько видов клеток: главные экзокриноциты, париетальные экзокриноциты, слизистые (мукоциты) в области тела желез, шеечные или недифференцированные эпите­лиоциты и эндокринные (аргирофильные) клетки.

Главные клетки, имеющие базофильную окраску распола­гаются в области дна и тела желудка. Они секретируют пепсиноген, который в кислой среде превращается в пенсин, а также они продуцируют химозин.

Париетальные экзокриноциты располагаются снаружи от глав­ных и слизистых клеток. Эти крупные клетки имеют оксифильно-окрашенную цитоплазму. Внутри клеток располагаются много­численные митохондрии и внутриклеточные канальцы, которые переходят в межклеточные канальцы. Париетальные клетки вырабатывают хлориды, из которых образуется соляная кислота. Сли­зистые клетки (мукоциты) лежат и теле железы. Другая разновидность слизистых клеток — шеечные располагаются в шейке железы. Ядра этих клеток уплощены и лежат в базальной части клеток. Кроме секреторной функции шеечным мукоцитам отводят роль недифференцированных эпителиоцитов, являющихся источ­ником регенерации как секреторных энителиоцитов, так и эпите­лия желудочных ямок.Эндокриноциты желез желудка представ­лены несколькими видами клеток. ЕС-клетки самые многочислен­ные и располагаются между главными клетками. Они секретируют серотонин и мелатонин. Серотонин стимулирует секрецию ферментов, выделение слизи, двигательную активность, мелатонин — фотопериодичность функциональной активности вместе с гормо­нами эпифиза. ЕCL-клетки располагаются в теле и дне железы. Они вырабатыиают гистамин, который регулирует секреторную актив­ность париетальных клеток.А-клетки вырабатывают глюкагон, J-клетки продуцируют гастрин, стимулирующий секреторную актив­ность клеток желез желудка. Р-клетки секретируют бомбезин, стимулирующий выделение соляной кислоты и панкреатического сока. Д-клетки продуцируют соматостатин, ингибирующий синтез белка, а клетки Д, выделяют ВИП — вазоинтестинальный поли-пептид, снижающий кровяное давление. Под собственной пластин­кой слизистой оболочки расположена мышечная пластинка слизис­той оболочки желудка, образованная тремя слоями гладких миоцитов: внутренним и наружным — циркулярным и средним - продольным. Подслизистая основа желудка состоит из рыхлой нео­формленной соединительной ткани, в ней имеется мощное арте­риальное и венозное сплетение, сеть лимфатических сосудов и под-слизистое нервное сплетение. Мышечная оболочка желудка хорошо развита в теле желудка и привратнике. Она представлена тремя слоями: наружным — продольным, средним - циркуляр­ным, внутренний слой мышечной оболочки желудка представлен косорасположенными пучками гладких миоцитов. Между слоями гладких миоцитов и соединительнотканных прослойках распола­гаются кровеносные и лимфатические сосуды, а также ганглии мощ-ного межмышечного сплетения жплудка.

Серозная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани и мезотелия.

Пилорическая часть желудка имеет некоторые особенности строения. Желудочные ямочки в области пилорической части желудка более глубокие, чем в области дна. В собственной пластинке слизистой оболочки расположены пилорические железы, сильно раз­ветвленные по сравнению с собственными железами желудка. Концевые отделы этих желез состоят преимущественно из слизистых кле­ток, а также имеются эндокринные клетки. Для пилорической части желудка также характерно наличие циркулярного слоя в мышечной оболочке, формирующего пилорический сфинктер. Поступление пищи из желудка и кишечник регулируется этим сфинктером.

В кардиальной части желудка в собственной пластинке слизистой оболочки располагаются простые трубчатые сильно разветвленные кардиальные железы. Их секреторные клетки вырабатывают

слизь. Иногда в кардиальных железах встречаются в небольшом количестве главные и париетальные клетки. В составе кардиальных желез имеются эндокринные гастринпродуцирующие клетки.

Следующая за желудком тонкая кишка выполняет дальнейшую химическую обработку нищи (белков, углеводов, липидов), про­талкивание химуса, выработку гормонов и главное — всасывание продуктов расщепления в кровь и лимфу. В тонкой кишке выде­ляют три отдела: 12-перстную кишку, тощую и подвздошную. Стенка тонкой кишки состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек. Для слизистой обо­лочки тонкой кишки характерны циркулярные складки, крипты и ворсинки, увеличивающие поверхность всасывания. В слизистой оболочке тонкой кишки различают три пластинки: эпителиальную (однослойный призматический каемчатый эпителий), собственную пластинку слизистой оболочки (с кровеносными и лимфатичес­кими сосудами и одиночными лимфоидными узелками или их агре­гатами) и мышечную пластинку слизистой оболочки с двумя слоями гладких миоцитов (внутренним —циркулярным и наруж­ным — продольным ).

Строение ворсинки. Ворсинка представляет собой листовидное или пальцевидное выпячивание слизистой оболочки тонкой кишки. Все компоненты слизистой оболочки принимают участие в их образовании. В основе ворсинки — пальцевидный вырост собственной пластинки слизистой оболочки тонкой кишки, пред­ставленный рыхлой волокнистой соединительной тканью с крове­носными и лимфатическими капиллярами и пучками гладких мио­цитов. С поверхности этот соединительнотканный вырост покрыт однослойным призматическим каемчатым эпителием, в котором различают три типа клеток: каемчатые, бокаловидные и эндокрин­ные. Столбчатые или каемчатые эпителиоциты на апикальной поверхности имеют исчерченную каемку из множества микрокворсинок с высоким содержанием ферментов, участвующих в расще­плении и транспортировке всасываемых веществ. В области исчер­ченной каемки происходитпристеночное пищеварение, в отличие отполостного в просвете пищеварительной трубкии внутрикле­точного. Бокаловидные экзокриноциты вырабатывают слизь. Их число нарастает по мере приближения к толстой кишке, где имеется обилие этих клеток.

return false">ссылка скрыта

Строение крипты. Кишечные крипты (железы) имеются и в тонкой и в толстой кишке в отличие от ворсинок, характерных только для тонкой кишки.Крипты представляют собой трубчатые углубления эпителия, расположенные в собственной пластинке сли­зистой оболочки. Их дно достигает мышечной пластинки слизистой оболочки. В их выстилке имеется пять типов клеток: столбчатые или каемчатые эпителиоциты (в толстой кишке каемка низкая); бока­ловидные экзокриноциты; недифференцированные эпителио­циты — источник регенерации клеток ворсинок и криптэкзокриноциты с апикальной ацидофильной зернистостью, выделяющие дипептидазы, расщепляющие дипептиды и нейтрализующие соля- ную кислоту в химусе; а также желудочно-кишечные эндокриноциты.

Среди последних различают ЕС-клетки, продуцирующие серо-тонин и мотилин; А-клетки, секретирующие энтероглюкагон; S-клетки, выделяющие секретин; J-клетки, вырабатывающие холецистокинин и панкреозимин, влияющие на мускулатуру желчного пузыря и функции поджелудочной железы. Выявлены также J-клетки, секретирующие гастрин и Д и Д₁ — вырабатывающие активные пептиды.

Каждый отдел тонкой кишки имеет свои гистофункциональные особенности. В двенадцатиперстной кишке они выражаются в наличии высоких циркулярных складок, присутствии широких и низких ворсинок, наличии дуоденальных (бруннеровых) желез в подслизистой основе и в мощной мышечной оболочке. Для тощей кишки характерны низкие и редкие циркулярные складки, высо­кие и тонкие ворсинки, отсутствие желез в подслизистой основе. На всем протяжении тонкой кишки в слизистой оболочке имеются одиночные лимфатические узелки. В подвздошной кишке чаще, чем в других отделах тонкой кишки встречаются сгруппированные лимфоидные узелки.

За слизистой оболочкой в тонкой кишке располагается подслизистая основа с кровеносными и лимфатическими сосудами и подслизистым нервным сплетением. Из слизистой оболочки в подслизистую основу могут проникать лифматические узелки или их агрегаты. Мышечная оболочка тонкой кишки состоит из двух слоев: внутреннего — циркулярного и наружного — продольного слоя гладких миоцитов. Между слоями мышечной оболочки нахо­дится мышечно-кишечное нервное сплетение.

Серозная оболочка представлена рыхлой соединительной тканью и мезотелием. Она покрывает снаружи тонкую кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной кишки, которая покрыта брюшиной только спереди.

Толстая кишка. Толстая кишка состоит из двух частей: ободоч­ной кишки (слепая кишка с червеобразным отростком, восходя­щая, поперечная, нисходящая и сигмовидная кишка) и прямой кишки. В толстой кишке происходит всасывание воды и формиро­вание, продвижение и удаление каловых масс, выделение кальция, магния, фосфатов, солей тяжелых металлов, переваривание клет­чатки, выработка витаминов К, В и слизи. Для слизистой оболочки толстой кишки характерно наличие циркулярных полулунных складок, отсутствие ворсинок и наличие крипт, которые зна­чительно более выражены — их просвет шире и они чаще рас­положены, чем в тонкой кишке. Своим дном крипты достигают мышечной пластинки слизистой оболочки, имеющей 2 слоя: цир­кулярный и продольный слой гладких миоцитов.Основную массу клеток, выстилающих крипту, составляют бокаловидные экзокри-ноциты, вырабатывающие слизь. Кроме того, в составе эпителия слизистой имеются столбчатые эпителиоциты, недифференциро­ванные эпителиоциты, клетки с ацидофильной зернистостью и

эндокриноциты. В собственной пластинке слизистой оболочки встречаются солитарные лимфоидные фолликулы, проникающие и в подслизистую основу, особенно много их в подслизистой основе ободочной кишки. В подслизистой основе расположены сосудистое и нервное подслизистые сплетения. Мышечная оболочка толстой кишки состоит из двух слоев гладких миоцитов: внутреннего — циркулярного и наружного — продольного. При этом наружный слой не сплошной. Пучки мышечных клеток собраны в три ленты, тянущиеся вдоль своей оболочки кишки. Между слоями мышечной оболочки в соединительнотканных прослойках располагаются сосуды и мышечно-кишечное нервное сплетение.

Червеобразный отросток. Его стенка состоит из тех же оболо­чек, что и стенка ободочной кишки. Для рельефа слизистой обо­лочки червеобразного отростка характерно наличие крипт. Слизис­тая оболочка представлена однослойным каёмчатым призмати­ческим эпителием с небольшим количеством бокаловидных экзокриноцитов, большим содержанием клеток с ацидофильной зер-нистостью и эндокринных клеток, чем в других отделах толстой кишки. В собственной пластинке слизистой оболочки и подслизис­той основе имеются многочисленные лимфатические узелки. По­этомуаппендикс называют кишечной миндалиной. Он выполняет защитную функцию. Мышечная пластинка слизистой оболочки отростка практически отсутствует. Мышечная оболочка состоит из двух слоев: внутреннего— циркулярного и наружного— про­дольного слоя гладких миоцитов. При этом продольный слой спло­шной в отличие от ободочной кишки. Снаружи имеется серозная оболочка, образующая собственную брыжейку отростка.

Печень — самая массивная железа организма. Как любая дру­гая железа, она состоит из паренхимы и стромы. Паренхима печени построена из клеток железистого эпителия энтодермального про­исхождения. Строма имеет мезенхимальное происхождение и со­стоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. В организме печень выполняет несколько десятков функ­ций, большинство из которых связано с ее положением на пути тока крови из пищеварительного тракта в общий кровоток. Она выполняет защитную функцию против микробов и чужеродных веществ, поступающих из кишечника в кровь, обезвреживает мно­гие вредные продукты обмена веществ, инактивирует гормоны, биогенные амины, лекарственные препараты. Печень секретирует желчь, синтезирует белки плазмы крови, образует и накапливает гликоген, участвует в обмене холестерина и витаминов и т. д.

Паренхима печени с помощью более (печень свиньи) или менее (печень человека) выраженных соединительно-тканных прослоек разделена на участки неправильной, часто гексагональной формы, называемые печеночными дольками. Печеночная долька является структурно-функциональной единицей органа. Необходимо отме­тить, что представление о структурно-функциональной единице печени млекопитающих возникло давно, но оно не было однознач­ным на протяжении истории изучения этого органа. Более того, оно подвергается трансформации и в настоящее время. Сейчас, наряду с классической печеночной долькой, выделяют еще пор­тальную дольку и ацинус. Это связано с тем, что условно выде­ляют различные центры в одних и тех же реально существующих структурах.

Кровоснабжение печени. Чтобы понять морфологию струк­турно функциональной единицы печени, необходимо изучить кро­воснабжение органа, так как гепатоциты печени топографически тесно связаны с кровеносными сосудами. В ворота печени входят воротная вена и печеночная артерия. В печени они многократно разделяются на все более мелкие сосуды: долевые, сегментарные, междольковые, вокругдольковые артерии и вены. На всем про­тяжении эти сосуды сопровождают желчные протоки, и они распо­лагаются в соединительнотканных прослойках. Междольковая артерия и междольковая вена с междольковым желчным протоком вместе составляют так называемую триаду печени. Рядом распола­гаются лимфатические сосуды. От вокругдольковых вен и артерий отходят капилляры, которые направляются в печеночные дольки и на их периферии сливаются, образуя внутридольковые синусоидные сосуды (капилляры). В них течет смешанная кровь в направ­лении от периферии к центру дольки и собирается в центральную вену. Центральной веной начинается отток крови от дольки. Далее кровь поступает в поддольковые вены, которые формируют 3—4 главные печеночные вены, выходящие из органа.

Печеночная долька. В настоящее время под классической пече­ночной долькой подразумевают участок паренхимы, отграничен­ный более или менее выраженными прослойками соединительной ткани. Центром дольки является центральная вена. В дольке рас­полагаются эпителиальные печеночные клетки — гепатоциты. Гепатоцит — клетка многоугольной формы, может содержать одно, два и более ядер. Наряду с обычными (диплоидными) ядрами, имеются и более крупные полиплоидные ядра. В цито­плазме присутствуют все органеллы общего значения, содержатся различного рода включения: гликоген, липиды, пигменты. Гепато­циты в дольке печени неоднородны и отличаются друг от друга по строению и функции в зависимости от того, в какой зоне дольки печени они расположены: центральной, периферической или про­межуточной. Структурным и функциональным показателям в дольке печени свойственен суточный ритм. Гепатоциты, состав­ляющие дольку, образуют печеночные балки или трабекулы, кото­рые, анастомозируя друг с другом, располагаются по радиусу и сходятся к центральной вене. Между балками, состоящими самое меньшее из двух рядов печеночных клеток, проходят синусоидные кровеносные капилляры. Стенка синусоидного капилляра выстлана эндотелиоцитами, лишенными (на большем своем про­тяжении) базальной мембраны и содержащими поры. Между клет­ками эндотелия рассеяны многочисленные звездчатые макрофаги (клетки Купфера). Третий вид клеток — перисинусоидальные липоциты, имеющие небольшой размер, мелкие капли жира и тре­угольную форму, располагаются ближе к перисинусоидальному пространству. Перисинусоидальное пространство или вокругсинусоидальное пространство Диссе представляет собой узкую щель между стенкой капилляра и гепатоцитом. Васкулярный полюс гепатоцита имеет короткие цитоплазматические выросты, свободно лежащие в пространстве Диссе. Внутри трабекул (балок), между рядами печеночных клеток, располагаются желчные капилляры, которые не имеют собственной стенки и представляют собой желоб, образованный стенками соседних печеночных клеток. Мем­браны соседних гепатоцитов прилегают друг к другу и образуют в этом месте замыкательные пластинки. Желчные капилляры харак­теризуются извитым ходом и образуют короткие боковые мешкооб­разные ответвления. Вих просвете видны многочисленные корот­кие микроворсинки, отходящие от биллиарного полюса гепатоцитов. Желчные капилляры переходят в короткие трубочки — холангиолы, которые впадают в междольковые желчные протоки. На периферии долек в междольковой соединительной ткани распола­гаются триады печени: междольковые артерии мышечного типа, междольковые вены безмышечного типа и междольковые желчные протоки с однослойным кубическим эпителием.

Портальная печеночная долька. Образуется сегментами трех соседних классических печеночных долек, окружающих триаду. Она имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а на периферии (по углам) центральные вены.

Печеночный ацинус образован сегментами двух расположен­ных рядом классических долек и имеет форму ромба. У острых углов ромба проходят центральные вены, а триада располагается на уровне середины. У ацинуса, как и у портальной дольки, нет морфологи­чески очерченной границы, подобной соединительнотканным про­слойкам, отграничивающим классические печеночные дольки.

Желчный пузырь. Образованная в печени желчь поступает через систему выводных протоков в желчный пузырь. Он имеет стенку, состоящую из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной. Слизистая оболочка образует многочисленные складки, выстланные однослойным каемчатым призматическим эпителием, способным всасывать воду и другие вещества из желчи. Мышечная оболочка характеризуется преимущественно циркуляр­ным направлением гладких миоцитов, а наружная — адвентициальная состоит из плотной соединительной ткани. Со стороны брюшной полости желчный пузырь покрыт серозной оболочкой с мезотелием.

Поджелудочная железа — это железа пищеварительной си­стемы, имеющая дольчатое строение и обладающая одновременно эндокринной и экзокринной функциями. Паренхима железы разви­вается из энтодермы, а соединительнотканные элементы стромы из мезенхимы. Экзокринная часть железы секретирует панкреатичес­кий сок, богатый ферментами, участвующими в процессах пищева­рения в 12-перстной кишке. В эндокринной части синтезируются гормоны — инсулин, глюкагон, соматостатин, ВИП, панкреатичес­кий полипептид. Экзокринная часть имеет строение сложной альвеолярно-трубчатой железы, содержащей секреторные отделы (ацинусы) и выводные протоки. Панкреатический ацинус является структурно-функциональной единицей этой части железы. Состоит из эпителиальных клеток — экзокринных панкреоцитов или ациноцитов, имеющих форму усеченного конуса, обращенных расширенным основанием на периферию, а вершиной — в центр ацинуса. В ациноцитах различают гомоген­ную базофильную зону, в которой локализована гранулярная эндоплазматическая сеть (расширенное основание или базальный полюс клетки) и апикальную зимогенную зону, содержащую аци­дофильные гранулы проферментов. Центроационозные клетки, наблюдаемые иногда в центре ацинуса, представляют собой клетки вставочного отдела. Этот отдел дает начало системе выводных про­токов желез. Вырабатываемые в ацинусе компоненты панкреати­ческого сока, через вставочный отдел, стенка которого образована одним слоем уплощенных эпителиальных клеток, поступают в межацинозные протоки, образованные однослойным кубическим эпителием. Далее располагаются междольковые протоки, которые впадают в общий проток поджелудочной железы. Эти протоки выстланы слизистой оболочкой с однослойным призматическим эпителием.

Эндокринная часть железы представлена островками, лежа­щими в дольках железы между панкреатическими ацинусами. Островки состоят из эндокринных клеток — инсулоцитов. Между ними располагаются кровеносные капилляры фенестрированного типа, окруженные перикапиллярным пространством. В цитоплазме инсулоцитов, наряду с органеллами общего значения, распола­гаются секреторные гранулы. Эти гранулы по своим размерам, физико-химическим и морфологическим свойствам неодинаковы. На этом основании среди инсулярных клеток различают 5 ви­дов: В-клетки (базофильные), вырабатывающие гормон инсулин;

А-клетки (ацидофильные), вырабатывающие глюкагон; Д-клетки (дендритические), вырабатывающие соматостатин; Д₁-клетки (аргирофильные), вырабатывающие вазоактивный интестинальный полипептид; РР-клетки, вырабатывающие панкреатический полипептид. Все эти гормоны секретируются клетками непосред­ственно в кровь.