Жоспары

1.Алшақ будандастыруда қолданылатын биотехникалық әдістердің маңыздылығы

2.Селекциялық сорттарды шығарудағы алшақ будандастырудың атқаратын роль

1.Алшақ будандастыру және оның селекциялық жұмыстардағы маңыздылығы.Өсімдіктер мен жануарларды алшақ будандастыру қазіргі кездегі биологияның келешегі мол салаларының бірі болып табылады. Өйткені әртүрлер мен туыстарға жататын өсімдіктер мен жануарларды будандастыру арқылы олардың табиғатын түбегейлі қайта құруға және үтүрлерге немесе туыстарға жататын( жеке организдерді) особьтарды будандастыруды айтады, дәлірек аитсақ, бұл туыстық емес будандастыру. Алшақ будандастыру әдісі арқылы жаңа ботаникалық түр мен жаңа астық дақылы –көпжылдық бидай бидай алынды, бұл биология ғылымындағы аса ірі оқиға болып табылады.Сондай-ақ дәнді жемдік бидай, қара бидай, және басқа будандар сияқты бірқатар жаңа түрлер алынды.Соңғы кездері әдебиеттерде бірқатар азық-түлік дақылдары бойынша гендер қорының кедейленуі жөнінінде жиі-жиі жазылып жүр. Бұл алаңдаушылықтың толық негізі бар, себебі жекеленген гомогенді суперсорттарды егістікте көпте пайдаланып, өнімділігі аздау, бірақ генетикалық жағынан гетерогенді жергілікті сорттарды ығыстырып жатқандығының куәсі болудамыз. Бұл құбылыс кейбір маңызды азық-түліктік дақылдарды жоғалтуға әкелуі мүмкін.Бастапқы селекциялық материалдардың генетикалық қорын жасау қажеттігі туралы талаптар барған сайын қатаң қойылуда. Бұл тұрғыдан жаңа түр жасау процесі бар алшақ будандастырудың мәдени түрлердің генгік қордың толықтыру проблемасын шешуге мүмкіндігі бар.Өйткені алшақ будандастырудан пайда болатын түр жасаушылық құбылысы сұрыптау үшін өсімдіктер мен жануарлардың берегей жаңа түрінің пайда болуының көзі болып табылады. Алшақ будандастыру кезіндегі форма түзіушілік процесінің ауқымы және одан алынатын жаңа түзілістердің түрлері өте кең және оны басқа еш нәрсемен теңестіруге келмейді.Алшақ будандастыру, әсіресе мәдени және жабайы түрлердің өкілдерін будандастыру, қазіргі мәдени дақылдардың сорттарын жақсартуда, ауыл шаруашылық дақылдардың көптеген түр-түрін толықтыруға мүмкіндік береді. Алшақ будандастыру селекцияда да, генетикада да, ерекше орын алады. Ешбір әдіс алшақ будандастыру сияқты мәдени өсімдіктердің генқорын кеңінен байытуға мүмкін тудырмайды.Алшақ будандастыру кезінде кездесетін басты қиындықтар мыналар

1) Генетикалық жағынан алыс түрлердің будандаспайтындығы

2) Будан тұқымының өнбейтіндігі

3)Ғ1 бірінші жылғы алған будандардың ұрықсыздығы

2..Селекциялық сорттарды шығарудағы алшақ будандастырудың атқаратын роль

Будандаспаушылықты жоюдың алуан әдістері бар- реципрокты будандастыруды қолдану, будандастыруға әртүрлі биотиптерді пайдалану, ата-ана түрлерінің плоидтық деңгейін өзгерту, делдал алу, аналықты дамытуға жағдай жасау, тозаңдар қоспасымен тозаңдандыру, будандастырылатын түрлерді вегатативтік жақындастыру, ол өсімдіктерге алдын ала физикалық және химиялық факторлар мен әсер ету.Реципрокты буданастырулар көбінесе будандастыру бір бағытта ойдағыдай іске асырылаңы, әдетте аналық түрдің хромосомалар саны көбірек болса, будандастыру жылдам іске асады.Аналық мойыны мен аналық түрлі даму сатыларында тозаңдандыру. Аналық пісіп жетілместен бұрын, тозаңдандыру көбіне жақсы нәтиже береді. Бұл мүмкін тұқым түрлері дегенерацияланғанға дейін тозаң түтікшесінің өсіп- өнуіне көбірек уақыт қалады. Тозаң түтікшелерінің өсуі баяулаған түраралық будандастыруларда осындай жағдай байқалады.Аналық мойын қысқарту. Бұл кезде көбіне қиындықпен дамитын басқа түрдің тозаң түтігінің аналық жұмыртқаға жетуін жетелдедіде ұрықтану іске асу үшін өтетін қашықтық азаяды.Аналық мойынының көп бөлігін алып тастау арқылы ұрықтану оңайлау іске асырылады.Тозаңдану алдында аналық аузын алып тастау және оны қант пен желатин қосылған агар түйіршегімен ауыстыру.Әлі түсіндіруге келмейтін бұл ідіс картоп түрлерін будандастыруға мүмкіндік береді.Мәдени түрлерді жабайы түрлермен будандастырудан алынған алшақ будандарда, әдетте соңғыларының белгілері басым келеді.Сөйтіп алшақ будандастыру адамға түр құбылыстарын жасауды бастап беріп, оларды іске қосуға, қайыра будандастырулар( беккросс) арқылы оны тиімді арнаға бағыттауға, жаңа түрлерді «конструкциялауға» мүмкіндік береді.

 

Дәріс -8.

Тақырыбы:Тәжірибелік мутагенез және оны селекцияда қолдану

Жоспар:

1.Мутациялық өзгергіштік және оның селекциядағы маңызы.

2.Мутацияның түрлері, олардың пайда болуы және алғашқы материал

1.Соңғы он жылға дейін селекцияның әр түрлі бастапқы материалдарын алу үшін будандастырумен қатар индуциялық мутагенез кеңінен қолданылып келді. Мутация деп рекомбинацияға байланысты емес, әр түрлі химиялық немесе физикалық жағдайлармен ағзалар мен жасушалардың тұқым қуалаушылық құрылымына әсер ету арқылы белгілердегі тұқым қуалаушылық өзгерістерді айтамыз. Кең мағынада айтқанда мутация тек қана жекеленген гендердің (почкалық мутация) функциясы мен құрылымының өзгерістерін емес - сонымен қатар жеке хромосомдардың (абберрациялар) құрылым өзгерістерін немесе олардың сандарының (полиплоидия, гаплоидия, не анеуплоидия) азайып, не көбеюін де білдіреді. Соңғы жылдары мутагенез жолымен дүние жүзінде әр түрлі дақылдардың 150 мутанттық сорты шығарылған, оның ішінде 1/4 бөлігі бидай мен арпаның үлесіне келеді. Атап айтарлық бір жай, мутагенезбен дайын селекци-ялық түрлер шығарылмайды, оның негізгі маңызы келешектегі селекция жұмысына пайдаланатын дәстүрлік тәсілдерді қолданып, әр түрлі бастапқы материалдарды шығару болады. Бірақ кейде жекеленген белгілер мен қасиеттерді де тікелей жақсартуға болатындығын ескерген жөн. Мутагенездің көмегімен тез пісушілік, өнімділік, беріктік, әр түрлі сапалық заттардың сақталуы (ақуыз, әр түрлі амин қышқылы, қрахмал, қант, май) ауруға төзімділік, ортаның қолайсыз жағдайларына бейімделушілік сияқты белгілері жақсарған өзгерістер алынады. Өсімдіктер ағзаларында жекеленген сапалы белгілердің жақсаруымен қатар, сапасы өзгерген өнімдер беретін мутация маңызды орын алады. Мысалы, дәнді дақылдардағы ақуыздың сан көрсеткіштері мен қоректік бағалылығын атауға болады. Осылай деп аталатын жоғары лизиндік мутанттардың көпшілігі лизинге бай фрак­ция үлесінің қайта түзілуімен сипатталады. Егер осындай қайта бөліну ақуыздың жалпы санының және өнімділіктің төмендеуімен қабаттасып жүрмейтін болса, онда оның үлкен селекциялық маңызы болады. Жоғарыда аталған мутанттардың көпшілігі ақуыздың немесе өнімділігінің төменділігімен сипатталатын болғандықтан, сапалық белгілері өзгерген мутанттарды алуға ізденісті кеңейту керек.

Гендердің молекулалық құрылымының өзгеруі физиологиялық-биохимиялық және морфологиялық белгілердің фенотиптік түр өзгеруіне әкеліп соқтырады. Аз көлемдегі гендер жүйесінен сапалы морфологиялық белгілердің дамуын бақалайтын гендер өзгергенде осы белгілердің өзгеруін оңай бақылауға болады. Оларды мак­ромутация деп атайды. Олар көптеген шаруашылыққа құнды белгілердін жақсаруына немесе нашарлауына да әкеліп соқтырады.

Сандың белгілердің полигендік жүйесінде жекелен­ген гендердің мутациясы микромутацияға, яғни пайдалы белгілердің тиімділігінің шамалы өзгеруіне әкеліп соқтырады. Микромутациялар ағзалардағы жалпы генетикалық тепе-теңдіктің ағза өзгерістерін туғызады, сондықтан ағзалардың тіршілік етушілігі мен бейімделуіне көп әсерін тигізбейді. Микромутацияларды бөліп алу өте қиын, алайда олар жалпы түсімділіктің сандық белгілерінің жақсаруына көп әсерін тигізеді. Бір ағзада бір уақытта екі немесе бірнеше мутациялардың пайда болуы мүмкін емес нәрсе, мутацияға іліккен белгінің тиімділігі әдетте плейотропияның салдарынан бірнеше белгілердің өзгерістерінен анық көрінеді. Бір генотипте бірнеше пайдалы мутацияның қосарлануын немесс мутацияны басқа генотипке ауыстыру тек қана тікелей будандастыру арқылы немесе бэкросстың будандастыру арқылы мүмкін болады.

Мутанттардың көпшілігі морфологиялық немесе физиологиялық-биохимиялық белгілердің өзгеруінен басқа, олардың бейімделушілік қасиеттерінің өзгеруімен сипат­талады, олар әрине өздерінің мүмкін болатын жоғары сапалылығын белгілі бір экологиялық жағдайларды көрсетеді. Осыған байланысты селекция орталығының қызмет аймағында мутагенез жұмыстарын біріктіріп ұйымдастыру немесе біріккен айырбас "мутанттық генофонд банкісін" тұру және алынған мутанттық материалдарды кең экологиялық ортада сынау керек.

Осындай және басқа да индукцилланған мутагенез бойынша жүргізілетін жұмыстың табысы көп жағдайда талданған материалдың нәтижесіне байланысты, ал жұмыстың өзі, белгілер бойынша мутацияның бөлінуіне байланысты жүргізілуі тиіс.

2.Мутацияның түрлері, олардың пайда болуы және алғашқы материал

Мутагендік факторлардың әсерімен болған хромосо­ма сандарының өсуі, хромосомдардың ажырауы және репликация құбылысы кезінде олардың құрылымдарының өзгеруіне әр түрлі хромосомдық абберрациялардың пайда болуына әкеліп соңтырады, оның ішінде жетіспеушілікке (делециялар, дефишенси), екі еселенуге (дуп­ликация) бұрылыстарға (инверсиялар) ауыспалылыққа (транслокация). Хромосомдық абберациялардың эволюциялық маңызы селекциялық бағалылықты дәлелдейді. Мысалы, Швецияда Густавсон арпаның 9 транслокациялық линияларын алған, олар өнімділігі жағынан алғашқы сорттан басым болған. Хромосомдық абберрациясы бар түрлердің тікелей селекциялық бағалылығымен қатар, генетикалық жеке белгілерінің де зерттеуде үлкен теориялық маңызы бар.

Хромосомдағы жетіспеушілік, гендер бөлігінің жоғалуына әкеліп соқтырады, ал егер олар ірі функционалды учаскелерді қамтитын болса, онда ұрықсыздыққа әкеліп соңтырады немесе тіршілік қабілеттілігін жояды. Ұсақ жетіспеушілікті нүктелік мутациялардан айыру өте қиынға түседі. Хромосома санының жетіспеушіліктері бар ағзаларда белгілердің пайда болуы бойынша, гендердің қайсысы болса, сол хромосомдардың цитогенетикалық қартасын жасауға жетіспеушіліктерді пайдалануға болады. Егер жетіспеушілікте жағымсыз белгілердің дамуын бақылайтын гендер болатын болса, онда мұндай ағзалар бастапқы түрден жақсы болып шығады. Дупликация белгілері бір учаскелерде генетикалық ақпараттың қосарлануына әкеп соқтырады. Егер өнімнің пайдалылығын бақылайтын гендері қосарланған болса, онда олардың айқын селекциялық артықшылықтары болады (арпадағы амилаз және т.б. ферменттер). Бір белгінің әр түрлі аллельдерінің қосарланған учаскеде болуы гетерозис құбылысының дамуын тудырады. Инверсиялар хромосомда гендердін орналасуы тәртібінің өзгеруіне әкеледі. Инверсияның негізгі цитогенетикалық тиімділігі, инверсия кезінде гетерозиготтық ағзаларда инверсияланған учаскелер мен дұрыс сегменттер арасындағы кроссинговер басылып қалады. Жекеленген гендердің тіркесуін күшейту осылай басталады. Учаскелерде бір хромосомның гомологсыз түрімен ауысуы бастапқы хромосомдағы транслокацияны тудырады, бәрінен бұрын гендердің тіркесу топтарын өзгертеді. Табиғат заңы бойынша аберрацияның осы түрі бар, екі гомологсыз хромосомдар реципроктық транслокация түрінде өзара телімдерін ауыстырады. Жұмсақ бидайдың көптеген сорттары бір-бірінен рецип­роктық транслокациялар арқылы ажыратылады, олар бір белгіні анықтайтын гендердің әр түрлі хромосомаларына орнығуына әкеліп соқтырады. Селекция тәжірибесінде мәдени сорттарға туыстық түрлерден хромосом телімдеріндегі транслокациялар арқылы ерекше бағалы белгілер ауысады. Табиғи жағдайларда олар спонтанды түрде дамиды, бірақ, алшақ будандарда өте сирек кездеседі. Мұндай транслокацияның жиілігі туралы "анеуплоидия" бөлімінде жазылған. Ірі реципроктық трансло­кациялар екі түрлі хромосомнан тұратын трисомик деп аталатын формалардың дамуын тудырады. Соңғы жылдары гетерозистік будандарды цитоплазмалық негізде емес, аталық ұрықсыздық генін пайдалану арқылы алады. Бұл жүйелер туралы белгілі бір дақылдар бойынша гетерозистік селекция бөлімінде нақты жазылды.

Ауылшаруашылық егістік дақылдарының сандық және сапалың белгілерін жақсарту үшін оныд ішінде астық дадылында ақуыздың мөлшері мен сапасын арттыруға тәжірибелік мутагенез тәсілі кеңінен қолданылуда. Соңғы жылдардағы мәліметтерге қарағанда дүние-жүзілік ауылшаруашылығы өндірісінде бидайдың 85 сорты осы мутагенез тәсілімен, 13-і мутанттарды будандастыру арқылы шығарылған. Оның ішінде дәнді дақылдардың 54 сорты (8 жұмсақ және 4 қатты бидай) алынған.

Өткен ғасырдың 80-жылдары Қазақ ғылым академиясына қарасты Ботаника институтының генетика және өсімдіктер селекциясы бөлімінде жаздық бидай дақылы селекциясына индукциялық мутагенездік (этиленимин, нитрозо-этил-мочевина) тиімділігін зерттеу жұмыстары жүргізіліп (Тынбаев Т.Т., Шкуренко С.В., Балан Г.И., т.б.) өнімі, стандарттық сорттан 2-5 ц/га жоғары, әрі сапалы мутанттар МТ-13 және МТ-14 алынған. Сонымен қатар, жүгері тозаңын гамма иондың сәулесімен өңдеп, собығы үлкен, дәні көп, жазғытұрымғы үсікке төзімді жүгері линиялары: А-73, А-165, Г-380, С-114 алынды.

Ботаника институтының ғалымдары - Богданова Е.Д, ОмароваЭ.И, Хусаинова Г.К жаздық бидай Казахстанская 126 сортына никотин қышқылы, пиридинкорбон кышқылдарының өндіріс түрлерімен әсер етіп, өнімі де, сапасы да жоғары, әрі қыстың қолайсыз жағдайларына төзімді мутант 1, мутант 301 және мутант 306 сорттарын алды.

Дәріс 9-

Тақырыбы:Өсімдіктер селекциясында полиплоидия мен гаплоидияны пайдалану.

Жоспар:

1. Полиплоидия және селекция.

2. Полиплоидияның түрлері, олардың селекциядағы құндылығы.

3. Полиплоидия және алшақ будандастыру

1.Полиплоидия және селекция.Ағза жасушаларында хромосомалар санының еселеніп көбею құбылысы полиплоидия деп, ал ағзалардың өзі - полиплоидтар деп аталады.

Полиплоидия құбылысы эволюциялық өзгергіштіктің ең мадызды көздерінің бірі болып табылады және ол табиғатта кең таралған. Эволюция процесі көбінесе полиплоидизация негізінде хромосома жиынтықтарының еселі көбеюімен байланысты екенін көп өсімдіктерде анықталған. Оны туысы жақын топтар немесе түр ауқымында жақын (расалар) түршелер топтары (хромосомалары негізгі санға еселі) болып табылатын полиплоидты қатарлардың табиғатта болуы дәлелдейді.

Полиплоидияны қолдан индукциялау үшін әр алуан факторлар пайдаланылады: физикалың (температура, иондаушы сәулелер); механикалық зақымдаулар (центрофугалар) және химиялық заттар (колхицин, аценафтен, ауренция, фенилуретан, хлорлы сангуйнарин, гаммексан, вератрин, линдан, хлоралгидрат, азот тотығы, хлороформ).

"Полиплоидия" терминін 1910 жылы Е.Страсбургер енгізді. Полилоидты мутанттардың диплоидты өсімдіктерден морфологиялық физиологиялық және биохимиялық жағынан кептеген ерекшеліктері бар. Өсімдіктің жалпы келемі, гүлдері, тұқымдары, жемістері үлкейеді. Биохимиялық ерекшеліктері де өзгереді, мысалы, полиплоидты томаттардың жемісінде С вита­мин көп болады. Қызылша триплоидтары геномдардың санына қарай әр гектарына қант шығымын 10-20% арттырады және т.б.

Өсімдіктердің белгілі туыстарының жартысында по­липлоидты түрлер бар. Бидай, картоп, макта, темекі көптеген жеміс ағаштары, т.б. ауылшаруашылық және техникалық дақылдар полиилоидтарға жатады. Бір кезде адам олардың дәні мен жемістерінің ірілігіне, дәміне, нәрлілігіне, өнімділігіне және т.б. касиеттеріне қарай олардың полиплоидты мутанттарын сұрыптап алған.

Полиплоид алудың түрлі әдістері бар. Ең тиімдісі - колхицин. Колхицин - С₂₂Н₂₆О₆ жасуша орталығының (центросома) қызметін тежейтін әсері бар алкалоид, соның салдарынан жас хромосомалардың полюстерге ажырауы тоқталып, олар бір жасушада қалады, яғни хромосомаларда саны екі еселенген жасуша түзіледі.

Ол үшін мына шарттарды сақтау керек:

1. Хромосомалар санын екі еселеу үшін, бөлінетін жасушалары көп меристема ұлпаларына колхицинмен әсер ету керек.

2. Түрлі әсімдіктердің колхицинге сезімталдығы әркелкі екенін есепке алу керек.

3. Тәжірибе жасалған өсімдіктердің өніп-өсуіне өңдеу кезінде де, сондай-ақ одан кейін де қолайлы жағдай жасау керек.

Осы айтылғандарды есепке ала отырып колхицинді пайдаланудың бірқатар әдістері жасалды.

Тұқымды өңдеу. Құрғақ тұқымды колхицин 0,1-0,2% ерітіндісінде 3-10 күн бойы ылғалдандырып, себеді. Мұрты шығып, өне бастаған тұқымды 0,01- 0,2% концентрацияда 6-24 сағат өңдейді.

Өскіндерді өңдеу. Ең қарапайым тәсіл - өскіндерді колхициннің судағы ерітіндісіне толық батыру немесе оларды колхицинмен ылғалданған сүзгі қағазға орналастыру (концентрациясы 0,01-0,2% , өңдеу уақыты 3 - 4 сағат және одан да көп).

Сеппе шыбықтарды өңдеу.Жас сеппе шыбықтардың өсу нүктелерін тамшы әдісімен өңдеу үнемді де тиімді (0,1-0,4% , 8-14 күнге дейін).

Колхицин ерітіндісі (0,05-0,2%) сіңірілген мақта тампондарын пайдалану жаман нәтижебермейді. Оларды колхицин өсу конусына келетіндей етіп, өркеннің ұшына жапсырады. Сонымен қоса тамыр, бүршік, өркен және сабақ ұштарын да өңдейді.

Полиплоидтар пайда болу тегіне қарай негізгі екі түрге автополиплоидтар (аутополиплоидтар) және ал­лополиплоидтар деп бөлінеді.

Автополиплоидия. Бір түрдің геномдарының көбеюі негізінде пайда болатын полиплоидтар автополиплоидтар деп аталады. Егер хромосомалардың негізгі санын (геномды) А әрпімен белгілесек, онда А гаплоидқа,АА - автодиплоидқа, ААА - автотриплоидқа, АААА - автотетраплоидқа және т.с.с. сәйкес келеді.

Табиғи автополиплоидия ауыл шаруашылығы үшін
құнды түрлер берген жоқ. Ал құнды түрлер бергендер
ретінде беденді, тарғақты, арахисті, қарақұмықты келтіруге болады.

Аллополиплоидия. Әр түрлі геномдердың көбеюі негізінде пайда болған полиплоидтар аллополиплоидтар немесе амфидиплоидтардеп аталады. Аллополиплоидтар әркелкі түрлерді будандастыру негізінде түзіледі. Мысалы, егер түраралық буданда а және в геномдары үйлесетін болса, онда одан алынған аллотетраплоид(амфиплоид) аавв болады. Аллополиплоидияны басқаша буданды по­липлоидия деп атайды. Оның тәжірибелік мадызы зор.

Бидайдың гексаплоидты түрін қара бидаймен будан­дастырудан алынған сомалық жасушаларында хромосо­ма саны 56 октаплоидты амфидиплоидтар, сондай-ақ тетраплоидты бидайды қара бидаймен будандастырудан шықкан хромосома саны 42гексаплоидты амфидипло­идтар болып табылады.

Көбіне алыс будандар бедеу (ұрықсыз) болады. Бұл құбылыс себептерінін бірін қарастырайық. Шомыр мен капустаның геномдары А және В үйлеседі делік, онда шомыр-капуста буданында әр түрлі екі геном а жене в болады. Шомырдан будан зиготасына 9 хромосомадан тұратын а геномы, капустадан да 9 хромосомадан тұратын в геномы енеді. Мұндай алыс буданның 1 сомалық жасушаларында хромосомалардың жалпы саны 18бола­ды. Алайда шомыр хромосомаларының мейозда өз ұқсастары болмайтындықтан, олардың әрқайсысы унивалент ретінде өздерін дербес ұстайды да, теңдестірілмеген бо­лып шығады, яғни олардағы хромосома саны негізгіге еселі емес, сондықтан жасуша тіршілікке икемсіз.

2.Полиплоидияның түрлері, олардың селекциядағы құндылығы.

Мұндай буданда аналық гаметалардың да, аталық гаметалардың да бір бөлігінде 18 хромосомадан (9Р+9В) бо­лады. Бұл гаметалар редукцияланбаған деп аталады.Ұрыктану процесінде екі түрдің де хромосомалар жиыны екі еселенген зигота-аллотетраплоид түзеді. Онда шомыр хромосомаларының екі жиыны (9Р+9Р) және ка­пуста хромосомаларының екі жиыны (9В+9В), яғнибарлығы 36 хромосома болады да, ұрықты болып шығады, өйткені мейозда оның әрбір хромосомасының конъюгацияланатын серігі бар.

Гаплоидия. Кейінгі кезде генетиктер гаплоидтарға, яғни сомалық жасушаларда дара гомологиялық хромо­сомалар жиыны бар ағзаларға назар аударуда. Түрлі өсімдіктердің тұқымынан көбею кезінде тұрақты гомо-зиготалықформалар алу әдісі ретінде тәжірибелік гаплоидияның маңызы ерекше. Мұндай гомозиготалық формалар гаплоидтардағы хромосомалар жиынын екі еселеу арқылы алынуы мүмкін. Гаплоидтардын, арасынан зиянды рецессивті гендері бар формаларды тауып, оларды аластау (жарамсыз) оңтайлы. Гаплоидтардын диплоидтардан айырмашылығы мынада: аласалау, жасушалары ұсақ ұрықсыздығы күмәнсіз (өйткені хромосомаларының конъюгациялану үшін жұптары жоқ).

Гаплоидтарды алудың бірқатар әдістері жасалған.

1. Осы түрдің жұмыртқа жасушаларын ұрықтандыруға қабілетсіз, бірақ партеногенездік дамуға түрткі болатын басқа түрдің тозаңдарымен тозаңдандыру.

2. Рентген сәулелерімен өңделген тозаңмен тозаңдандыру.

3. Гүлдерді аталықсыздандырып тозаңдандыруды ұрықтың партеногенездік дамуына әсер етеді.

4. Тозаңданған өсімдіктерге жоғары және төмен температурамен әсер ету нәтижесінде ұрықтану болмайды да, партеногенездік даму жүреді.

Гаплоидтарды алуда және жасап шығаруда Чейз (S. S. Chase, 1949-1961) ұсынған генетикалык маркировка арқылы гаплоид жасау тәсіліөте болашағы мол бағыт болып саналады. Бұл тәсілдің маңызы, бұрыннан белгілі генетикалық айырмашылықтары бар сорттар мен линиялар будандастырылады, гаплоидтар алынатын аналық линиялардың рецессивтік белгілері, ал аталық линиялардың доминанттың белгілері болу керек. Ұрпақтар доминанттың белгілері белгіленбеген кезінде талданып зерттеледі, ал кейінгі зерттеулерге қарағанда сұрыпталғаы гаплоидтар іріктеледі.

Диплоидтық ағзалардары хромосомдар саны бір неме­се бірнеше хромосомға азайғанда немесе көбейгенде ге­нетикалык теңдік міндетті түрде өзгереді, осындай ағзалар диплоидтық түрден ерекше болады да, кейбір жағдайда өмір сүру қабілеттігі нашарлайды. Полиплоидтық түрлер жеке хромосомдардың жетіспеушілігіне әлде кайда берік болып шықты (жұмсақ бидай, сұлы, күріш, т.о.). Диплоидтық түрлердің анеуплоидтық формалары үш немесе тетрасомик түрінде болады (арпа, жүгері, т.б.). Анеуплоидтарды қарапайым сорттармен будандастырғанда осындай түрлерде хромосомдар санының өзгеруі гендер бойынша ажырап ауытқуы,анеуплоидтық жағдайдағы аталық аллельдердің өзара қатынасының өзгеруін тудырады. Осындай ауытқулар анеуплоидтық және гаплоидтық гаметалардың конкуренттік қабілеттілігі мен оларды алудағы жиілік пен айырмашылыққа байланысты. Моносомдық талдаулар (бидай және т.б.) немесе трисомдық талдау (арпа және т.б.) жүйелері осы принципке сүйеніп жасалған. Осындай талдау полиплоидтық түрлер үшін аса үлкен бағалылыққа ие болады; гибридиологиялық талдаудың нәтижесінің интерпретациясы полигендіктің немесе генетикалық бақылаудың салдарынан қиындатылды.

Моносомдық сериялар мен ауыстырылған линияларды шығару процесі жалпылама өте ұқсас; моносом­ды будандарды цитологиялық бөліп алу мен бэккростау. Олардың айырмашылығы аналық және аталық ағзалар ретінде реципиент пен донорды пайдалану. Моносомдық линияларды шығаруда бастапқы моносомды линия (бөлінген моносомды будандар) аналық ағзалар ретінде донор сортты тозаңымен қанықтыру үшін қолданылады. Ауыстырылған линиялар алуда реципиент - сорттың бастапқы моносомды линиясы басында сорт-реципиентпен донор-сорттың арасында моносомды буданмен, содан кейін моносомды өсімдіктермен (немесе өздігінен тозаңдандырылган кейінгі дисомиктермен) бэккростың әрбір ұрпағымен бэккростана алады.

3. Полиплоидия және алшақ будандастыру

Ауыстырылған линиялар тікелей шаруашылыққа бағалы белгілерден басқа (жеке белгілерді жақсарту: ауруларға сұламалыққа төзімділік) генетиканың сандық белгілерін зерттеу үшін үлкен маңызы бар. Олар: біріншіден, донордың нақты және реципиентті хромосомдарының генетикалық айырмасын анықтауға мүмкіндік береді. Екіншіден, осындай салаларды донор мен реципиентпен өзара арнайы схемада будандастырғанда зерттелетін белгілері бойынша жекеленген хромосомдардың генетикалық тиімділігінің (аддитивтілік басым болу және эпистаз) үлкендігін есептеп шығаруға мүмкіндік жасалады. Осындай параметрлер негізінде зерттелетін белгілердің селекциялық өзгеруінің тиімділігін болжауға болады.

Мәдени дақылдар түрлерін жабайы тұқымдармен будандастыру арқылы алынған анеуплоидтардың ерекше маңызы бар. Осындай қосынды хромосомалар бейімдеушілік қасиеттердің генетикалық бағалы ақпаратына жеткізеді. Алайда, бұл ақпараттың интрогрессиясы әр түрлі түрлердің хромосомдарының коньюгациялары мен гомологиясының жоқ болуы салдарынан қиындатылған. Бұл арада хромосомдар бойынша хромосом коньюгациясының бақылаушы процесі (+бидайда 5) анеуплоидтарды қолдану арқылы тиісті көмек көрсете алады. Анеуплоидтық формалардың қолданбалы және теориялық маңызы жоғалмайды, бірақ осындай қысқаша баяндаудан селекция орталығының аймағындағы ауыстырылған линиялар алатын және жекеленген хромосомдардың генетикалық тиімділігі анықтамасымен моносомдық талдау бойынша жұмысты одан әрі ұлғайту қажеттігі анықталып отыр.

 

Дәріс 10

Тақырыбы:Биотехнология әдістерін өсімдік селекциясында қолдану

Жоспар:

1. Биотехнология әдістерін селекцияда қолдану.

2. Генетикалық базаны өсімдіктер селекциясында кеңінен пайдалану.

1.Өсімдік жасушасының тотипотенттік қасиетін, яғни жасанды жағдайда жеке жасушалардан бүтін ағзаның даму гипотезасын дәлелдеу үшін бұдан 100 жыл бұрын Г.Габерленд жабық тұқымды өсімдіктердің жапырағынан паренхима жасушаларын бөліп алып, органикалық заттар қосылған минералды тұздардан тұратын Кноп ерітіндісіне отырғызды.

2.Генетикалық базаны өсімдіктер селекциясында кеңінен пайдалану.

Қазіргі кезде бұл әдіс тек зерттеулерде ғана пайдаланып қоймай, өсімдіктер селекциясында, оның ішінде өсімдік шаруашылығы, көкөніс шаруашылығы, жеміс шаруашылығы, әсіресе гүл шаруашылығында кең колданылады. Мысалы, Францияның ұлттық агрономиялық зерттеулер институтында Ж. Морель мен Н. Мартен бір жылда раушан гүлінің бір түбінен 200 - ден 400 мыңға дейін ұрпақ алуға болатын әдісін ұсынды. Бұл әдістің тағы бір қызықты тиімділігі: қалемше, көшет немесе тұқым арқылы дағдылы әдіспен көбейе алмайтын түрлерді жаппай көбейтуге болады.

Осы әдісті қолдану жұмыстары келесі кезеңдерден тұрады;

1.Алдына қойған мақсатты орындау үшін in vitro отырғызуда донорлық өсімдікті таңдау.

2.Стерильді (залалсыздандырылған) культураны отырғызу.

3.Керекті өсу процесін стимуляциялау үшін арнайы жағдай (қоректік қоспа, температура, жарық, т.б.) жасау;

4.Тіршілікке қабілетті өсімдіктерді қалпьшакелтіру;

5.Селекция және өсімдік шаруашылығында сұрыпталған өсімдіктерді жұмыс процесіне кіргізу үшін топыракқа немесе гидропоникаға ауыстыру.

Сонымен, in vitro - жасушаларды жасанды ортада залалсыздандырылған жағдайда өсіру ұғымын білдіреді, ал осы әдіспен алынған өсімдікті регенерант өсімдік деп атайды.

Селекцияда қолданылатын in vitro әдісін бір-бірімен байланысты үш топқа белуге болады:

1) өсімдік селекциясының гендік қорын жаңа бастапқы
материалдар алу арқылы кеңейту;

2) құнды өте бағалы (элиталық) өсімдіктерді және
линияларды сақтап қалып және тиімді көбейту;

ауылшаруашылық дақылдарының вирустан таза
материалдарын алып, оларды сақтап қалу

1.Генетикалық базаны өсімдіктер селекциясында кеңінен пайдалану Селекциядағы қолданылатын сұрыптау, будандастыруға негізделген дағдылы әдістер генетикалық өзгергіштіктің азаюна немесе ген-эрозияға, осыған байланысты генетикалық осалдылыққа келеді. Ал болашақтағы өсімдік сеекциясының тиімділігін тек қана генетикалық қорды әрдайым кеңейту жолымен қамтамасыз етуге болады.Мәдени өсімдіктердің генетикалық базисін кеңейтуге түр аралық және алшақ будандастырудың маңызы зор. Әсіресе мәдени өсімдіктерді жабайы өсетін түрлерімен будандастырып, тек бар сортттардың кейбір белгілерін жақсартып қана қоймай,өсімдіктердің жаңа түрлерін шығаруға болады.Өкіншке орай алшақ будандастыруа селекционерлер көптеген қиыншылықтарға ап болды. Негізгі қиыншылықтар мыналар- генетикалық алыс түрлер будандаспайды яғни ұрықтану болмайды, бұл прогамдық сәйкессәздік, ұрықтану процессі жүргенімен , ұрық пайда болмайды, ал ұрық пайда болғанымен жөнді дамымайды, бұл постгамдық сәйкессіздік, будандардың бедеулігі.

Дәріс 11.

Тақырыбы Өздік клонды вариациялар.

Жоспар

1.Индукцияланған мутагенез.

2.Құнды селекциялық материаддарды жеделдетіп көбейту.

 

1.Индукцияланған мутагенез.

Селекциядағы қолданылатын сұрыптау, будандастыруға негізделген дағдылы әдістер генетикалық өзгергіштіктің азаюына немесе ген-эрозияға, осыған байланысты генетикалық осалдылықка әкеледі. Ал ересек ұрықтардан каллус түзілмей, тікелей алғашқы өркендер шығады. Дағдылы әдіспен алуға мүмкіндігі жоқ бидайдың диплоидтық және тетраплоидтық формалары арасындағы, басты пияздың жабайы түрлері арасындағы, темекінің екпе және жабайы түрлері арасындағы жетілмеген ұрықтардан эмбриокультураны қолданып туысаралық будандар алынды. Ал болашаңтағы өсімдік селекциясының тиімділігін, тек қана генетикалық қорды әрдайым кеңейту жолымен қамтамасыз етуге болады.

Алдыңғы тарауда атап өткендей, мәдени есімдіктердің генетикалык, базисін кеңейтуге тұраралық және алшақ будандастырудың маңызы зор. Әсіресе, мәдени өсімдіктерді жабайы өсетін түрлерімен будандастырып, тек бар сорттардың кейбір белгілерін жақсартып қана қоймай, өсімдіктердің жаңа түрлерін шығаруға болады. Өкінішке орай, алшақ будандастыруда селекционерлер көптеген қиыншылықтарға тап болды. Негізгі қиыншылықтар мыналар: генетикалық алыс түрлер будандаспайды, яғни ұрықтану болмайды, бұл прогамдық сәйкессіздік; 2) ұрықтану процесі жүргенімен, ұрық пайда болмайды, ал пайда болған жағдайда жөнді дамымайды, бұл постгамдык сәйкессіздік; 3) будандардың стерилдігі (ұрыксыздығы).

Прогамдық сәикессіздік - аталық және аналық гаметалардың арасында ұрықтану процесінің жүрмеуі. Себебі, аналық мойны мен тозаң түтігінің ұзындықтарының әр түрлігі (гетеростилия), даму кезеңінің сәйкес келмеуі (дихогамия); спермийлердің ұрық қалтасына жете алмай, жұмыртқа жасушасымен қосылмауы.

In vitro жағдайында тозаңмен бірге ұрықтанбаған тұқым бүршікті қатар өсіріп бұл сәйкессіздікті жеңуге болады. Ол үшін гүлдердің ашылуына дейін, гүл шанақтарын кесіп алып, залалсыздандырып, олардың аналығын, не түйіннің немесе тұқым бүршігін бүрбүршікпен бірге бөліп алып, қоректік ортаға салады.

Постгамдық сәпкессіздік - ұрықтанудан кейінгі будан ұрықпен оны қоршап тұрған ұлпалардың генетикалық сәйкессіздігі. Будан ұрықты азғындауына дейін бөліп алып, жасанды қоректік ортада өсіріп, олардан регенерант өсімдік алуға болады. Кейінгі жыл­дары өзіндігінен тозаңданатын сорттардың тұқымын сорт сынау телімінде өсіреді. Айқас тозаңданатын дақыл сортының тұқымдарын сорт сынау телімдері жыл сайын өз облысының (өлкесінің) селекциялық-тәжірибе мекемелерінен алады немесе оларды көбейту жұмысы сорт сынау телімдерінің бірінде ұйымдастырылады. Осы әдіспен көптеген түраралық (то­мат, асқабақ, шие т.б.) және туысаралық (бидай, арпа, күріш) будандар алынды. Жетілмеген, оқшауланған ұрықтарды in vitro жағдайында өсіру көптеген факторларға байланысты, әсіресе ұрықтың даму кезеңі мен дифференциаланған деңгейіне. Қазіргі кезде бұл әдіс тек зерттеулерде ғана пайдаланып қоймай, өсімдіктер селекциясында, оның ішінде өсімдік шаруашылығы, көкөніс шаруашылығы, жеміс шаруашылығы, әсіресе гүл шаруашылығында кең колданылады. Мысалы, Францияның ұлттық агрономиялық зерттеулер институтында Ж. Морель мен Н. Мартен бір жылда раушан гүлінің бір түбінен 200 - ден 400 мыңға дейін ұрпақ алуға болатын әдісін ұсынды. Бұл әдістің тағы бір қызықты тиімділігі: қалемше, көшет немесе тұқым арқылы дағдылы әдіспен көбейе алмайтын түрлерді жаппай көбейтуге болады.

Жетілмеген ұрықтарды жетілген ұрықтарға қарағанда физологиялық активтігі жоғары заттар қосылған күрделі қоректік ортада өсіреді.

Қоректік ортаның құрамын өсімдік түрлеріне байланысты эмпериалық жолмен іріктеп алады.

Әр түрлі өсімдік ұрығының аналық ағзадан тәуелсіз болып, әрі қарай дамып, қалыпты өскін бере алатын кезеңі, автономдық кезеңді анықтау өте маңызды. Осы автономдық кезеңнен бастап ұрық каллус береді. Ал ересек ұрықтардан каллус түзілмей, тікелей алғашқы өркендер шығады. Дағдылы әдіспен алуға мүмкіндігі жоқ бидайдың диплоидтық және тетраплоидтық формалары арасындағы, басты пияздың жабайы түрлері арасындағы, темекінің екпе және жабайы түрлері арасындағы жетілмеген ұрықтардан эмбриокультураны қолданып туысаралық будандар алынды.

Аталық немесе аналық гаметофиттерді in vitro жағдайында өсіру арқылы құнды селекциялық бастапқы материалды жылдам алуға болады. Тозаңқапты немесе тозаңды in vitro жағдайында өсіріп, гаплоидтық өсімдіктерді алу андрогенез деп, тұқым бүршігін өсіру арқылы гаплоидтық өсімдік алу гиногенез деп аталады.

2.Құнды селекциялық материаддарды жеделдетіп көбейту.Кейбір ғалымдардың пікірінше, екі еселенген гаплоидтардың негізгі айырмашылығы, линиялардың жыл­дам гомозиготалы қалыпқа келуі. Бұл, әсіресе, күздік, екі жылдык, көпжылдық дақылдармен жұмыс істегенде маңызды.

Екі еселенген гаплоидтарды пайдаланғанда селекция процепінің бастапқы кезеңінде әз популяцияның ішінен керекті белгілері бар рекомбинанттық гендерді сұрыптап алуға мүмкіншілік туады. Гаплоидтық деңгейдегі селекцияда доминанттьгқ та, рецессивтік те белгілерді тура сұрыптауға болады.

1964 жылы С. Гух пен С. Махешвари сасық меңдуананың тозаңқаптарын in vitro жағдайында өсіргенде эмбриоидқа ұқсас құрылымды байқап, 2 жылдан кейін осындай құрылымнан гаплоидтық өсімдік алды. Авторлар бұл өсімдіктің гаплоидтың тозаң дәндерінен алынғанын атап өтті.

Жаппай гаплоидтық өсімдіктерді тозаңдардан алу әдісін дамытуда К. Нич қызметкерлерімен бірге үлкен табыстарға жетті. Олардың ұсынған әдісі андрогендік өсімдіктерді алудың негізі болып қаланды.

Өсімдіктер селекциясы үшін жаппай гаплоидтар алуда Г.Мельхерс тозаң культурасы әдісін дағдылы селек­ция әдісімен байланыстыруды ұсынып жаңа жол көрсетті.

In vitro жағдайында аталық гаметофиттен гаплоидтық спорофиттің пайда болуы өте күрделі процесс.

Андрогенез екі жолмен өтеді: тікелей және жанама. Тікелей андрогенез - микроспорадан түзілген эмбриоидтардан регенерант өсімдіктің пайда болуы. Ал реге­нерант өсімдіктің микроспорасындағы маманданған жасушалардын жаңадан бөлінуге көшуі нәтижесінде түзілетін каллустардың пайда болуы жанама андрогенез деп аталады.

Андрогенездің өнімділігі бір-бірімен байланысты көптеген факторларға тәуелді: генотипке, донорлық өсімдіктердің өсу жағдайына, микроспораның даму кезеңіне, қоректік ортаның құрамына, гаплоидтарды екі еселеу тәсіліне және т.б.

Е.Б.Балабатырова андрогендік құрылымдардың шығуын жоғарылату үшін гаплоидтық технологияда бидайдың тозаң қаптары микроспораларын 6-8 тәулік бойы "көмір суымен ашығу" факторын ұсынады.

К.Ж. Жамбакин бидайдың морфогендік құрылымының индукция жиілігі генотипке байланысты екенін, олардың ата-анасымен салыстырғанда будандарда жоғары болатынын байқап, қатты бидайда морфогендік құры-лымының пайда болу жиілігі, ал жұмсақ бидайда жасыл өсімдіктер регенерациясы жоғары болатынын анықтады.

Андрогендік құрылымдарды лайықты даму кезеңінде өсіре бастаса, гаплоидты регенерант өсімдіктің шығу жиілігі жоғары болады. Н.Сандерланд арпаның микро спораларынық дамуын 5 кезеңге бөліп, ең қолайлы кезең микроспоралардың көлемі ұлғайып, бір үлкен вакуолі бар, экзина жақсы дамыған, ядро тонопласт пен интинаның арасында тұрған 2-ші кезеңді көрсетті.

 

 

Дәріс 12

Тақырыбы:Гетерозис және инбридинг. Оларды селекцияда колдану

Жоспар

1.Гетерозис құбылысы. Гетерозистің түрлері.

2.Гетерозис құбылысының көріну зандылықтары.

3.Ауылшаруашылығы дақылдарының селекция тәжірибесінде гетерозисті пайдалану

1.Гетерозис құбылысы. Гетерозистің түрлері.Гетерозис - күрделі генетикалық құбылыс, бірінші жылғы ұрпақтардың тіршілік ету қабілеттілігін, дамуының күштілігін, өнімділігінің көптілігін білдіретін құбылыс. Ол будандардың түрлері мен пайда болуы тегіне (линия аралық, сорт аралық, жекеленген) байланысты түрлі екпінділігінен айқындалады. Гетерозистің жоғары түрде көрінуі Ғ-де байқалып, кейіннен төмендейді. И.Кельрейтердің будандық күштер туралы алғашқы мәліметтері, содан кейін Ч. Дарвиннің гетерозистің себептерін түсіндіру туралы талпыныстары осы құбылыстың ғылыми зерттеулеріне жол ашты.

Гетерозис - белгілі бір белгілері мен қасиеттерінің көрініс дәрежесі бойынша будандардың бірінші ұрпағының ата-ана формасының әрқайсысынан ерекше басым болуы. Гетерозис түр аралық будандастыруда бір түрдің әр алуан гетерогенді популяцияларын будандастырғанда байқалады. Жүгеріде түрлі таза немесе ин-цухт-линияларды будандастырранда гетерозис құбылысы күшті көрініс береді. Бұл кезде будандардың өнімділігі кейде (ең тәуір) ата-ана формасымен салыстырғанда 20-50 % -га артады.

Әсіресе, Г.Шелл, Е.Иста, Х.Хэйстердің жұмыстарында айқын көріне бастады. Ғылыми әдебиеттерге "гетеро­зис" термині 1914 жылдан бастап ентен. Гетерозистің себептері мен генетикалық негіздерін түсіндіру үшін бірнеше пікірлер айтылды да, онда негізінен өзара әсер етуші түрлерінің қайсысына және қандай жағдайларға басты көңіл бөлінетіні айқындалады. Гетерозисті баяндауға бірнеше болжамдар айтылды.

Айқас тозаңданатын ағзалардың популяцияларында гендердің зиянды рецессивті аллельдері аутбридинг нәтижесінде доминантты аллельдермен қалқаланады, әрі сақталады.

Еріксіз инбридинг нәтижесінде айқаспалы ұрыңтанатын ағзалар популяциясының генофондысына кіретін зиянды рецессивті гендер гомозиготалы түрде ауысады, фенотиптік көрініс береді және инбридті азғындауды туғызады. Ұрпақ сайын көп қайтара еріксіз инбридингті іске асырғанда жаңа зиянды мутациялардың барлығы гомозиготалы күйде ауысады да, соның нәтижесінде толық гомозиготалылың басталғанда барлың зиянды тендер көрініс беріп, инбредті минимум пайда болады.

Джонс ұсынған доминанттың болжамы (1917, 1918, 1921 жылдар). Ол Г₁ бірінші жылғы буданды қолайлы до­минантты гендердің жиналуынан, ал олардың Ғ₂-де не­месе кейінгі ұрпақтарда өнімділіктің кемуі рецессивті аллельдің гомозиготтың жагдайға ауысуынан деп гетерозисті түсіндірді. Келешекте гетерозистің бекуі мүмкіншілігінің жоқтығын түсіндіру үшін осы гипоте­за гендердің тіркесін тұқым қуалауымен толықтырған болатын. Осы болжамның қазіргі кездегі жалпы бойын­ша доминанттық гендер рецессивті гендерді басумен қатар гетерозисті аддитивтік және эпистаздық әсерлері арқылы дамытады.

Шелл мен Ист (1910, 1911 жылдар) гетерозиготтьщ болжамды ұсынды. Онда ол гетерозисті ата-аналардың тұқым қуалаушылық айырмашылыктарының дәрежелері мен будандардағы гететозистік екпінділіктің арасындағы тәуелділіктің болуының нәтижесі деп түсіндіреді.

Исттің айтуы бойынша, гетерозис - рецессивтілікке байланыссыз тұқым қуалаушылықтың сандық әрекеті. Әрбір локус бойынша физиологиялық айрықша ерекшеліктері бар көптеген аллельдер пайда болуы мүмкін. Бұл айырмашылықтар қалыпты аллельдермен салыстырғанда неғұрлым көп болса, онда гетерозиготты ағзаларда гетерозистің дәрежесі жоғары болады дейді.

2.Гетерозис құбылысының көріну зандылықтары.

Халл (1945 ж.) аса доминанттылық болжамын ұсынды. Бұл болжамның жоғарыда айтылған болжамдар мен көп жағдайлары ортақ және бір локустағы аллельдердің функционалдық айырмашылығына негізделеді. Осының нәтижесінде (аа) гетерозиготты аллельдер гомозиготтық (аа, аа) аллельдерден артық болып шығады. Ол әсіресе жүгерінің буданаралық будандарында кездеседі.

Гетерозистің физиологияльщ (генетикалық тепе-теңдік) болжамы кең қолданыс тапты. Оның бастамасы буданда меристемалық белсенділікті қалыптастыру деп есептеуге болады. Содан кейін көптеген зерттеулердің нәтижесінде ферменттік белсенділіктің, гендердегі комплементарлық әсерлердің айырмашылықтары көрсетілді, ең соңында будандық энзимдер деген идеялар жаңа зерттеуде нақты нәтижелерге ие болды.

Осы бағыттагы зерттеулер көп жағдайларда комбина-циялық қабілеттілік пен гетерозисті алдын ала болжаудың негізін құрады. Биохимия мен молекулалық генетиканың зерттеулері гетерозистік жалпы тұжырымдамасының өзгеруіне әкеліп соқтырады. Болашақта гетерозисті генетикалық негізделген әр түрлі механизмдері бар таза физиологиялық құбылыс ретінде айтуға бола­ды. Бұдан басқа да аз тараған болжамдар бар, мысалы: әмбриональды, қатерлі, хромосомдағы кемшілік, плазмальщ өзгерістер сияқты болжамдар. Гетерозисті түсіндіретін негізгі болжамдардың қысқаша шолуларынан осы құбылыстың күрделілігін байқауға болады. Бұл болжамдар (гипотезалар) бір-біріне қарама-қарсылық тудырмайды, керісінше гетерозисті әр түрлі түрғыдан түсіндіреді. Табиғатта гетерозистің көптеген түрлері кездеседі, олардың әрқайсысы тұқым қуалаушылыктың бір түрімен және өзара олардың әрекеттерімен байланысты болады. Н.В.Турбин түрлі болжамдарды тұйықтауға тырысып, гетерозистің генетикалық тепе-теңдік теориясын ұсынды. Н.В.Турбин осындай тұжырымдарға сүйене отырып, ағзалардың дұрыс фенотипі өнімнің үйлесімді және теңестірілген биохимиялық екпінділігінің нәтижесінде іске асады дейді. Олар ядролық және плазмалық тұқым қуалаушылық арқылы дамиды. Кез келген дүрыс белгі, кейбір генетикалың тепе-теңдіктің ағзадағы тқұым қуалаушылық тұжырымдамасы мен сұрыптау тиімділігінің нәтижесі деп тұжырымдалды. Бұл тұжырымдама селекцияда тәжірибе түрінде анеуплоидия мен по­липлоидия құбылыстарында дәлелденді.

Генетикалық баланстың 2 түрі бар: ішкі, ол - автогамды түрге ұқсас және ұайқас тозаңданатын салыстырмалы өздігінен тозаңданушы дақылдарға іріктеу. Бұл гомозиготты ағзаларға әсер етеді, содан кейін әрбір геномның ішінде және хромосомдардың гаплоидтық жиынтығында баланс іске асады. Айқас тозаңданатын дақылдарға іріктеу гетерозиготтық жекелер іріктеуге жатады, ал оларда диплоидтық ағзалардың тиісті популя-циясында ғана балансқа жетеді.

Гетерозис туралы болжамдардың көпшілігі айқас тозаңданатын дақылдарда тексерілген. Бірақ сонымен қатар гетерозис құбылысы өздігінен тозаңданатын дақылдарға да тән. Аллельдер будандасу кезінде үйлесетін генетикалық баланстан неғұрлым жоғары болса, олар бірін-бірі гетерозиготты жағдайда толықтырып отырады. Егер гетерезиготтық тиімділік толығырақ жүзеге асырылса, онда кейінгі генерацияларда сақталады. Бастапқы материалдық гомозиготтың дәрежесі қандай болса да, тозаңданатын линиялардың арасында азғантай айырмашылықтың өзі жеткілікті болады. Ғылым көрсеткендей өздігінен тозаңданатындарда гетерозистің көрінуінің 2 басты себебі бар: 1) қолайлы аллельдері немесе ата-аналардың қолайлы генетикалық факторлары бар будандардың комбинациялануы; 2) аз доминанттық аллелъдердің әсері. Осымен кей жағдайда аралық тұқым қуалаушылық пен автогамдық (өздігінен тозаңданатын) өсімдіктердің тобындағы жағдайлар түсіндіріледі.

Болашақ будандарда аналық формаларды жаппай ұрықсыздандыру үшін гаметоидтердің дамуын тежейтін химиялық қосылыстардың қатарлары – гиббереллиндер т.б. ұсынылды.

Гендік аталық ұрықсыздық (ГАҰ) өсімдіктердің гетерозистік селекциясында аз ғана түрде қолданылады. Оны қолданудың қиындықтары мынада: ГАҰ-формалары өздігінен тозаңдануда қолданылмайды, ал гетерозигот есебінен жай көбеюде ұрықты өсімдіктер қатынасымен ажырайды, бірақ оларды гүлдену кезіне дейін кесіп тастайды.

3.Ауылшаруашылығы дақылдарының селекция тәжірибесінде гетерозисті пайдалану

ГАҮ (Хакат және Эслик, 1967 ж.) негізінде будандық арпалық тұқым шаруашылығының жүйесін жасады. Арпа макро және микроспорогенез генетикалық бақылаумен сәйкестендірілген, осыған байланысты аналық ұрықсыздық аталық ұрыксыздықпен қатар болуы селек­ция тәжірибесінде өте маңызды болады. Будандық тұқым шаруашылығында аналықтар орнына осындай формалар пайдаланылады.

Р.Ремедж (1965 ж.) будандык, тұқымдар алу үшін аталық ұрықсыздықты фертильдік үштік трисомиктер негізінде пайдалануды ұсынды. Өздігінен тозаңдану арқылы алынған ұрпақтарда ұрықтың трисомиктер 1:1 катынасында және сонымен қатар диплоидты өсімдіктердің ұрықсызданған гүлдері бойынша ажырай­ды. Ең соңғысы диплоидтық сорттар және аналық ұрықсыз формалар будандастыруға пайдаланылады. Аталған генетикалық жүйелер гетерозистік селекция және ба­сқа да өздігінен тозаңданатын немесе айқас тозаңданатын дақылдарда олардың генетикалык спецификасы мен биологиялық ерекшеліктері есебінен пайдаланылуы мүмкін.

Ауыл шаруашылығы дақылдарында гетерозисті пайдаланудың жаңа жүйесі мен тәсілдерін жасау ал-дағы 10-20 жыл ішінде зерттеу мәселесіне алынды. Олар, гетерозистің генетикасы мен биохимиясы бойынша іргелі жұмыстарға негізделіп, біздің еліміздің және шетелдердің ғылыми-зерттеу орталықтарында жүргізіледі. Кез келген жағдайда, қандай қиындықтарда болмасын гетерозисті пайдалану мүмкіндігі - алдағы уақытта елімізде ауыл шаруашылығы өнімдерін жоғарылатудың маңызды резерв болып қалады. Сондықтан жай селек­ция жұмысымен қатар осы бағытта зерттеу жұмыстарын жүргізу міндеті алға қойылған.

Комбинациялық қабілеттілік. Ауылшаруашылық дақылдары будандарының гетерозис деңгейі ата-аналық формалардыц комбинациялық тәсілдеріне байланысты болады, бұл генетикалық түрде келісілген қасиет, ол жақсы тұқым қуалайды.