Жоспары.

2.Генетакалық зерттеулер хлорофилл синтезі

1. Тұқым қуалайтын паратиптік немесе модификациялы өзгергіштік Организмдердің тұқым қуалаушылық өзгергіштігі оның материалдық негіздерінің өзгерістерінен басталады. Әртүрлі жағдайларда гендердің қызметі өзгеріп, особьтар белгілерінің тұқым куаламайтын өзгерісіне келеді. Тұқым куаламайтын өзгергшітікгің бұл категориясын паратиптік немесе модификациялы өзгергіштік деп атайды.

Тұқым куалайтын өзгерістердің ішіндегі орасан мол вариациялары ажырау мен кроссинговерге байланысты. Алайда өзгергіштіктің бұл категориясы екінші болып табылады. Тұқым куалайтын өзгерістердің бірінші формасына мутациялардың пайда болуы жатады.

Өзгеріс ДНҚ молекуласында жеке локустың ішінде жеке генде болған жағдайда гендік, немесе нүктелік мутациялар, ал хромосоманың құрылымы немесе саны өзгергенде хромосомалық мутациялар деп бөлінеді.

Тұқым қуалаушы өзгерістер хромосомалардың ДНҚ-ларына ғана емес, сонымен бірге цитоплазмалық өзін-өзі кайталап жасайтын құрылымдар ДНҚ-ларында да болуы мүмкін. Бұл жағдайды цитоготазмалық мутациялар сөз болады.

Өз генотипінде мутация бар және оның әсерін фенотипте көрсететін особьтар мутанттар деп аталады.

Белгілердің кенеттен секірмелі тұқым қуалаушы өзгерістсрі мутация деп аталады.

Организмде табиғи мутациялар ұрық (генеративті мутациялир) және сомалық (сомалық мутациялар) клеткаларда пайда болады.

Организмдерде жаңа тұқым куалаушы белгілердің спонтанды (тосын) пайда болуы Ч. Дарвинге де белгілі болды және ол оларды "спорт" деген атпен сипаттап жазды. Алайда вирустардан баста адамға дейін тіршілік формаларының барлығына бірдей ортақ маңызы бар өзгергіштіктің бұл аса маңызды категориясын зерттеу тек 1900 жылдан кейін, тұқым қуалаушылық пен өзгергіштік зерттеу тәжірибелік белгілі бір арнаға қойылғаннан кейін ғана өріс алды.

Үстіміздегі ғасырдың басында мутациялық процесс жөнінде автогенетикалык түсініктер таралған еді. Мутация сыртқы жағдайлардың әсерінен емес, кандай да бір ішкі күштердің әрекетінен болады деп есептелді.

Томск университетінің профессоры С.И. Коржинский осындай көзкарастың жақтаушысы болды, оның пікірінше, сыртқы жағдайлар гетерогенді вариациялардың (өзгермелі нұсқалардың) пайда болуына бейімдеу ролін атқарады, бірақ оларды өздері тікелей тудыра алмайды.

Мутациялық теорияның авторы Де Фриз де осындай көзқарасты ұстады, Ол мутациялардың себептерін организмнің ішінен іздестірді, сыртқы жағдайлар бұл процеске тек қолайлы немесе қолайсыз болуы мүмкін деп есептеді.

Энотераның мутацияларына өзі жасаған бақылауларын қорытындылау нәтижесінде Де Фриз мутация теориясын жасады, ол 1901 жылы жарық көрген "Мутациялар және түрлердің пайда болуында мутациялар кезеңдері деген кітабында толық тұжырымдалды.

Теорияның мәні мынада:

мутация ешқандай аралық формасыз, кенеттен пайда болады;

жаңа формалар толығынан константты, яғни тұрақты;

мутациялар сапалық, өзгерістер болып табылады;

мутациялар пайдалы да, сондай-ақ зияңды да болуы мүмкін;

бір мутациялар қайталап пайда болуы ықтамал.

Де Фриздің теориясы бойынша жаңа тұқым куалаушылық өзгерістердің бірден-бір көзі мутациялар болып табылады.

Соған карамастан Де Фриз мугация теориясын табиғи сұрыптау тсориясына карама-қарсы қойып, принципті қателік жіберді. Ол кез келген түрдің өміріңде екі кезең болады: бірінші кезең - ұзақ мутация алдындағы кезең, бұл кезде түр өзгермейді, екінші - қысқа мутацкялық кезең, бұл кезде түр кенеттен тұқым куалайтын өзгерістерге ұшырайды деген болжау айтты. Оның айтуынша түрлер табиғатта сыртқы орта әсерінен біртіндеп, оған баяу бейімделіп пайда болмайды; сыртқы ортаға байланыссыз, кенеттен пайда болады. Мындаған жылдар бойы табиғат тыныштық күйде болады. Алайда табиғат қандай да болсын бір жаңалық жасауға тырысады. Қазір ол бір түрді өзгертсе, келесі жолы басқа түрді өзгертеді.

Ал іс жүзінде мутациялар ұзақ уақыт бойы сұрыптау үшін материал беретін тұқым куалаушылық өзгерістердің көзі болып табылады, сұрыптау нәтижесінде жаңа түр пайда болуы мүмкін.

Дегенмен бұл кателіктер эволюция мен селекция үшін алғашқы мутация теориясының негізгі қағидалары жөніндегі Де Фриздін ғылыми көрегендігінің маңызын ешбір кеміте алмайды.

Мутациялық өзгерістердің түрлі табиғи жағдай серінен тосыннан пайда болуы табиғи немесе спонтанды деп аталады. Мутациялық өзгерісті тудыру қабілеті бар агенттер-мутагендер деп аталады. Мутагендердің арасында иондаушы сәулелердің, температураның, химиялық қосылыстардың әсерін атап көрсетуге болады.

Өткен ғасырдың басында Францияда кәдімгі теректің сеппе шыбықтарының арасынан қызыл жапырақты формасы байқалды, ол жапырағы қызьш ұрпаққа бастама берді.

Ал сол ғасырдың ортасында кәдімгі меңдуанада тұқым кауашақтарының тікенегі жоқ формасы табылды, бұл белгі келесі ұрпақ особьтарына тұрақты беріліп отырады.

Ч. Дарвин түшаланың бір бұтағында түсі әртүрлі жидектерге, сары жемісті өріктің ағашында қызылжемісі бар бұтақтардың пайда болуына, бадам ағашында шабдалыға ұқсас жемістердің пайда болуына үлкен маңыз беріп, олардың кейбіреулерін сипаттап жазды.

Э. Бауэр 1924-1925 жылдары есінектің гүлінің құрылысы мен бояуына катысты бірқатар күшті байкалатын мутацияларды сипаттап жазды. Ол бұл түрде орта есеппен 1000 өсімдікке екіден кем емес мутация болатынын анықтады.

Мутациялар түрлі сәндік гүлдердің, соның ішінде астра, пион, раушан және т.б. жаңа формаларына бастама берді. Үйеңкі, казтамақ, жүгері, құмықта ала жапырақтылық мутациялары кеңінен таралған.

Жануарларда да мутация құбылысы көп байкалып, сипаттап жазылған.

Сондай жақсы белгілі мысалдардың біріне 1791 жылы Анкон фермасында аяғы қысқа қозының тууы болды. Ол қойдың Анкон тұқымына негіз қалады. Осындай мысалдардың қатарына кәдімгі шошқаның арасында бір тұяқты особьтардын пайда болуы, адам терісінде пигменттің болмауы - альбинизм жатады.

1930 жылы Швецияда бағалы терілі аң өсіретін фермалардың бірінде жүні платина түсті қара күзен байқалды, ол осы бағалы терілі аңның ең құнды тұқымына бастама берді. Мысық пен иттерде кұйрығы жоқ мутациялар белгілі.

Жеміс шыбынының мутациялары барынша кеңіиен зерттелген. Зерттеу жүмыстары түрлі белгілерінің: денесінің, қанатыньщ, аяғьшың бояуы мен формасына, денесінің үлкен-кішілігіне, жыныс белгілеріне, өсімталдығына және т.б. қатысты жүргізідді.

Т. Морган байқаған бірінші спонтанды мутант ак көзді аталық болды, өйткені табиғи жағдайда шыбындардың барлығының көздеріяің түсі қызыл боладьь Көздің қызыл түсін белгілейтін ген жабайы тигггін гені деп, ал көздің ақ түсін белгілейтін ген мутантты ген деп аталды.

Жануарлар мен өсімдіктердің, сондай-ақмикроорганизмдердің әрбір түрі үшін спонтанды мутациялардың пайда болуынын белгілі бір жиілігі тән. Кейбір түрлердің басқаларға қарағанда мутациялых озгергіштігі жоғары және фенотиптік көрінуі бойынша да, сондай-ақ генетикалық себептігі бойынша да мутациялардың пайда болу жиілігі тым әр алуан болып келеді.

Антоцианды бояуды (түсті) белгілейтін ген Кг жүгерінің екі линиясыңда г2 түрліше мутацияланады: біреуінде 6, 2 жиілікпен, екіншісіңде 1000 гаметаға 18, 2 жиілікпен.

Дрозофил үшін есептеулер бір үрпақга 100 гаметаға шамамен бір мутация келетінін көрсетеді, ал басқа организмдер үшін бүдан жоғарылау жиілік белгілі: 10-30 гаметаға бір мутация.

Сондай-ақ спонтанды мутациялық қүбылыс клеткалардағы физиологиялық күй мен биохимиялық өзгерістерге де байланысты. Мысалы, С.Г. Навашин мен Г. Штубе түідымды бірнеше жььл бойы сақгағанда картаю процесіңде мутациялардың жиілігі, әсіресе хромосомалык қайта күру түрлерінің жиілігі едәуір артатынын аныкгады.

Спонтанды мутацияньщ көрінуіне мүмкін болатын бір себеп қайсыбір заттардың биосинтезін тежейтін элементгердің генотипте жиналып, соның нетижесінде мутагендік қасиеттері бар заттар біршама жиналады.

Спонтанды мутациялардьщ жиілігі табиғи сүрыптаудың бақылауында болатынын және тіршілік үшін күресте ең қолайлы деңгейде сақталатынын ашып айту керек.

Кейоір организмдердегі пайда болатын мутацияларды дөл есепке алу ұшін арнаулы әдістер жасалды. Мутацияларды зерттеу жұмыстарында арпа пайдаданылады. Бұл жерде хлорофилл синтезін тежейтін хлорофилсіздік мутациялары пайдаланыяады, соньщ нәтижесшде ақөскіндер пайда болады.

Егер дак^ілдың өсуін басталған кезден бастап карайтын болсақ, хлорофилді мутанітардың жоғары болуын кез келген арпа егістігінен байқауға болады. Шамамен әрбір 1000 өсімдіктен бір өсімдіктің хлорофилі жоқ больш шығады.

Генетакалық зерттеулер хлорофилл синтезі көптеген гендердің әсеріне байланысты кұрделі лроцесс екенін көрсетті. Арпа хромосомаларының барлық жүптарында жиналған бүл гендер мутацияланғанда альбинизм пайда болады. Альбинизм мутациялары рецессивті болатындықтан, олар Ғ2 жанұялары ажырауы бойынша есепке алынады.

Айқас тозаңданатын өсімдіктер формаларының мутацияларьш талдау киыьщау. Бұя жағдайда мутациясы бар Ла генотипті осімдіктер генстиш АА калыпты особьпен (жеке организммен) будандастырылады. Ғ2 особьтары арасьшда 50% жағдайда Аа генотипі және 50% жағдайда ЛЛ генотипі кездеседі. Щ ден өсімдіктерді кездейсоқ будаңдаетырғаңца 25% жағдайларда екі гетерозиготалы особь кездеседі (Аа х Аа). Іуде өсімдікгердің бір бөшгінде гетерозиготалы особьтар будаңдасқанда ЗА: 1а формуласы бойынша белгілер ажыраңды. Бүл мысалдан ата- 1 бабаларынан сол бір көбейген мутацияны алған іуыс особьтарды будандастырғавда рецессивті мугациялар (аа) аласгалаіынын көреміз.

Туыс линияларды көбейтудің мұңдай тәсілі (инбридинг) ата-бабаларыңца бүрын пайда болған көигеген мугацияларды зйқьіндауға мұмкіндік береді, Жүгеріде 500-ден астам мутациялар анықгалған, томатта бірнеше жүз мутантты гендер белгілі. Инбридинғ арк^іды жапон бәденесівде, тауыкгарда және басқа организмдерде көптеген мутантгы гендер анықгапған.

Тышқандар мен түт жібек көбелегінде арнаулы генетикалык линияларды пайдалану арқылы мутациялардың жиілігі кеңінен

зертгелуде.

Адамда да мутация қубьшысы жақсы белгілі. Барлық түқым қуалайтын аурулар және басқа қалыптан ауытқулар, адамдардын генетикалық жағынан алуан түрлілігі, түптеп келгенде-мутациялардьщ пайда болуының саддары.

Адам гаметаларыңцағы мутацшшардың орташа жиілігі 1000 000-га шаққанда бірге жуықгайды.

Адам баяасының биосфераны бұзуы, мутагенді болып табылатын жаңа затгар мен энергияны оның құрамына енгізуіне байланысты срекше жағдай туып отыр. Техникалық прогресіің жасанды өнімдері биосфераның қурамына енгеннен кейів ортаның мугагеніне, яғни табига мутагенез факторларыньщ қүрамды элементіне айналады. Ьүл адамнан басқа да организмдердің мутацияларын зертгеудің жаңа, ірі және өте жауапты саласы болып табылады.

Әдетге мутациялардың үш турлі пайда болу жолдары бар:

табиғи жағдаңда өздігінен пайда болатын табиғи мутациялар;

гендерді өзгертетін жағдай жасалып эксперимент нәтижесінде
пайда болған иңдукциялаиған мутациялар.

адам өрекеті нәтижесшде пайда болған өзгерген орта тудыратын
шарггы-табш-и мутациялар.

Генетика гылымының пайда болуьшың алғашкы кезеңінен бастап-ақ зерттеушінің жаңа тұқым қуалаушы өзгерістердің пайда болуьша араласу муміандігі бар екендігі туралы идея айтыла бастады. ГДе Фриз, Т.Г. Морган, Н.К.Кольцов және баскдлар мутацияларды индукциялау жоддарын іздестірді. Түрлі химиялық қосылыстармен, өткін радиациямен генетикалық материалға әсер ету жөнінде көп ерекет жасалды. Алайда өдістемелік даярлықтьщ жоқтығы зертгеушілердің күш-жігерін жоққа шығарды.

Ленинградтық ғалымдар Г.А. Надсон мен Г.С. Филиішовтың (1925) радий сәулесінің сахаромицетгерге әсерін зертгеу жүмыстары зор бетбұрыс болды. Иондықсәуле микроорганизмдерде мутация тудыратыны анықгалды. 1927 жылы Г.Мюллер дрозофилада өлім туіызатын мутацияларының есебін алу әдістемесін пайдаланып, рентген сәулесінің геңдердің мутациясьш тудыратынын аныктзды, 19-28-1930 жылдары Л. Стадлер, А.А. Сапегин, Л.Н. Делоне иондаушы сәулелер арпа, жұгері және бидайда мугациялар тудыратынын байкады. Бірнеше жыл өженнен кейін бұршақ, картоп, қара бидай және т.б. дақылдардың мутациялары зерттелді.

2. Генетакалық зерттеулер хлорофилл синтезі

1931 жылы А.Н. Промптов пен Е. Альтенбург күлгін түсті сәуленің мутагендік әсерін байкдоы.

М.Н. Мейсель 1928 жылы Г.А. Надсонның лабораториясында сахаромигдетгер клеткаларында цианды калий, хлороформ және баска химиялық агенттердің әсерінен мутациялар байқады. 1932-1938

жылдары В. В. Сахаров дрозофиламен тәжірибе жүмыстарында иодтың мутагенді әсерін, ал М.Е, Лобашев алюминийдің гендік осерін анықгады. Азотты иприт әсерінен мутагенді нәтиже алған Ш. Аэрбах пен Дж. Робсонның зерттеулері (1942) химиялық мутагенез тарихында жаңа бетбүрыс болды. 1943 жылы Ф. Элкерс уретанньщ әсерінен энотсрада хромосомалар мутациясын аныкгаса, 1946 жылы И.А. Рапопорт көмірсутекгі компонентгердің мутагендік әсері туралы тың деректер жариялады.

Соңғы отыз жыл ішінде радиация мен химиялық агенттердің барльхқ зерттелген организңцерге - мутагендік әсері бар екендігі анықгадды. Олардың өсерінен гендік мутацияларды да, соңдай-ақ хромосомальіқмутациялар индукциялауға болады.

Мутациялық өзгергішті қолдан алу геннің табиғатын, мутациялардың мәнін, хромосомалар ішіндегі генетикалық материалдың қүрылыс ерекшеліктерін зерттеудің, өсімдіктер, микроорганизадер жөне кейбір жануарлар селекциясы үшін басташя материал жасаудың аса маңызды құралына айналды.

Радиациялық және химиялық мутагенез әдістері мутациялар саньш күрт көбейтуге мүмкіндік берді, ал мүның өзі селекция үшін бастато»! материалды байытгы. Сүрыптаумен будаңцасіъіруды геңдік жөне хромосомалыкмутацияларды қолдан алумен үштастыру, казіргі кездегі дәнді және басқа дақыядардың, сондай-ақ бағалы өнімдер беретін жөне микробиология өнеркәсібінде пайдаланылатын бактериялар мен саңырауқүлақтардың көптеген сорттарьш алуға мүмкіндік берді.

Хромосомалар мен хроматидтердің күрылымьш қайта қяру арқылы пайда болатын өзгерістерді хромосомалыкмутациялар деп айтады, олар хромосомалық және хроматидтік аберрациялар деген терминмен белгілеиеді.

Мутациялар хромосомалардың қайта құрылу сипатына қарай бірқатар түрлерге жіктеледі.

Кеміс - хромосома бөлігінің жойылуы. Егер хромосоманың үшы жойылса, онда терминадды (ұштық) кеміс тұзіледі.

Дутикация - бір хромосомажщ бірдей учаскелер саныньщ көбеюі. Олар бір хромосомадан шығып калган үзік жойылмай, гомологаялық хромосомаға крсылған жагдайда делециялармен бір мезгілде пайда болады.

Инверсия - хромосома бөлігіңде локустардың алмасу ретінін

өзгеруі. Бір хромосомада екі үзілу болып және үзіктер тоңкерілід түскеннен кейін, үзілген жердін бітіп қосылуы арқылы онын бүрынғы курамының калпьша келуі нәтижесінде пайда болады.

Егер инверсияланған үзік түгас хромосоманың бір иініңце жатса, оңца инверсияны парацентрлік, ал егер центромераға тиіп жатеа, онда перицентрлік деп атайды. Жоғарыда атадған мутация типтері хромосома ішілік өзгерістерге жатады.

Транслокация - гомологиялы емес хромосомалар арасьшда учаскелер алмасу. Хромосомалықмутациялар спонтаңды (тосыннан) пайда болады немесе дәл гендік мутацияны тудыратын мутагеңдермен іщдукцияланадьі.

Гендік мутациялар. Геңцер қурылымдарының өзгеруінен туатын мутацііяларды генді немесе нүктелі мутациялар деп айтады. Бүл өзгерістер бір немесе бірнеше моно-нуклеотидтердің түсіп қалуы, еңдірілуі немесе ауыстырылуынан пайда болады.

Гендердің молекулалық қүрылымының мутация нәтижесінде қайта қүрылулары кездейсоқ сипатты болады да, генді мутациялардың көбі фенотигаік жатынан түрлі кальштан ауытқулар түрінде көрініс береді. Ол практикалық түрғыдан зиянды немесе пайдасыз болады, мысалы: дрозофила қанатыньщ айыр тәрізді формасы, жүгері өскіндерінің жылтырлығы, жапырак^арының сьпяыштыіы, томаттың күрделі гул шоғыры, ширатылған жапырағы т.б. көріністер. Кейбір мутациялар тәжірибелік жағынан пайдалы. Мысалы: сары бүршақга ащы жөне улы алхалоидтың болмауы, қүңдыз жүнінің платина түстес болуы және т.б. белгілер.

Генді мутациялардың фенотиптік жағынан хромосомалық мутациялардан айырмашылығы жоқ. Геңці жөне хромосомалық мутацшшардың салыстырудың генетикалык әдісі аддыңғьшардың кдйтымдылығына негізделген.

Иондаушы сәуле едәуірдозамен берілгеңце организмге жағымсыз осер етеді. Оны жойып жіберетін сәуле мөлшерін летальды деп итайды. Түрлі үлгілердің сәуле сезімтаддығын салыстыру үшін кризистік деп аталатын (сублетальдық) мөлшер-шаманы жиі і іайдаланады, бүл кезде организмдердің шамамен жартысы тірі калуы мүмкін. Кейбір мәдени дақылдар үшін түқымды сәулемен өндеу іиамасы (килорентген - кР есебімен) мынадай: күнбағыс-7, жүгсрі-І0,жүмсақбидай-15-20, үпілмәлік- 50, қыша-100.

Сәуле сезімталдығындағы генетикалық өзгешелік себептері әлі

анықгалған жоқ. Олар көл жағдайларға байланысты. Мысалы: диплоидты қаракұмықтың кризистік дозасы-20, ал тетраплоидты қарақүмықгікі-52 килорентген, ягаи, пяоңцтылықкэ байланысты

Химиялық мутагеңдерге нуклеин қышқылдары алғызаттар синтезінің ингибиторлары (азагуатин, азасерин, 5-аминоурацил, бензимидазол, кофеин, урацилдің артық мөлшері жөне т.б.), нуклеин қышқылдары қүрымына енетін азотты негіздер (тимин аналогтары-5-бром-, 5-хлор-, соңдай-ақ5-иодурацил, 2-аминопурин аналогтары) жатады.

Ең нәтижелі - алкшщеуші қосылыстар (күкіртгі пирит, азотгы иприт, диалкилсульфатгар). Соңдай-ақ тотықтырғыштар (азотты қьппкял), акридинді (бояулар (профлавиіі, акридинді сарғыш), 1, 2-бензантрацен, 3, 4-бенэпирен (канцерогенді ароматты көмірсутектері) мутагендер болып табылады.

Мутация процесінің негізгі зандьшьщгарьш былай түжырымдауга болады; мутацияға қабілеттілік тірлік иелерінің ажырамас касиетІ болып табылады; мутациялар кездейсоқпайда болады, мутациялар түрлі бағытта пайда болады; мутациялардың басым бөлігі популяциядағьі оған ие особьтарға артыідшылықбермейді; пайдалы мутациялар жиі кездеспейді.

Мутанттық аллельдердің көбі бастапк?>іларына ("жабайы" тигггі) қарағанда рецессивті, ал бір геннің екі аллелі, әдегге, бір мезгілдс өзгермейді. Соңдықтан мутациялар екінші үрпақтан бастап, көбіне өздігінен тозаңданғанда, әсер етуінен бастап есептегендс гомозиготалық күйде ауысуына қарай анықталады. Бірінші муганттық үрпақта (М1), тек өте сирек доминантты мутациялар ғана көрінеді.

Селекция үшін мутацияларды қолдан индукциялаудың маңызы бар. Мутацияларды индукциялау әдісін кейбір жеке белгілер бойынша жақсартылған сортгар алу үшін, мысалы, қыска сабақты жөне жатьш қалмайтын- немесе ауруға төзімді сорггарды алуда қодданады.

Мутанттардың жақсы қасиеттерімен қатар көбіне зиянды қасиеттері де болады, сондықган оларды жаңа рекомбинациялар алуда бастагод>і материал ретінде пайдаланады.

Ллазмондык,мутациялар. Плазмондықядродантыс, мутациялар деп цитоплазманың генетикалық элементгерінін өзгеруінен болатьш мугациялықөзгерістерді айтады. Бүл мутациялар толықзертгелмеген.

Бір клеткалы жасыл салдыр - хламидомонаданы зерттегенде стрептомициннің көмегімен бірқатар плазмондық мутациялар іілынды. Бұл актибиотик ерекше ядродан тыс мутагеы больш табылады, өйткені цитопластарға біршама оңай өткенімен, ядро қабыкщаларьшан тіпті өтпейді деуге болады.

Цитоплазмалық аталық ұрықсыздыкты тудыратын цитоплазманың генетикалық элементтері спонтанды (тосын) ішазмоңцық мутациялар болып табылады. Оларды будаңдардың іүқым шаруашылырында кеңінен пайдаланады. Ала жапырақты іілазмондық мутацияларды шекейлеу үшін бак шаруашылығыңда пайдаланады.

Мутациялардан баска плазмонға плазмагендердің кдйта топтасуы Т9н, олар Марквардтың үсынысы бойынша "плазмонды шіьтерациялар" деп белгіленеді. Оларға мыналар тән: 1) шіазмалық, генетикалық қүрылымдардьщ сандық өзгеруі, бұл олардың толық жойылып кетуімен қоса жүруі мүмкін; 2) ортаньщ белгілі бір жағдайлары әсерінен плазмонның бағдарлы өзгеруі (темиература, қорек, актибиотикгер және басқалар), бұл өзгерістер плазмалық бірліктердің әр тұрлі типтері бар микроскопиялық қүрылымдарын қамтиды да, олардың жойылуъша келеді.

Дәріс 6. Будандастыру түрлері: қарапайым, күрделі, қайтарымды (беккросстар), қанықтырушы.