Двигательный (корково-мышечный) путь.

 

Общая характеристика.

Выполнение произвольных движений связано с выработкой плана и программы действия в двигательном анализаторе коры. Кроме того, необходимо, чтобы сформировавшийся здесь импульс произвольного движения достиг соответствующих мышц-исполнителей. Такое проведение нервного импульса от двигательного анализатора коры до поперечно-полосатой мускулатуры осуществляет корково-мышечный или пирамидный путь. Данный путь двухнейронный – состоит из центрального и периферического двигательных нейронов.

Центральный двигательный нейрон образован телами нейронов преимущественно прецентральной извилины. Совокупность всех центральных двигательных нейронов называют пирамидной системой. Тела этих клеток располагаются в V слое прецентральной извилины и парацентральной дольки. Впервые они описаны киевским анатомом В.А. Бецом в 1874 г., их называют гигантские клетки Беца. Существует четкое соматическое распределение этих клеток.

Находящиеся в верхнем отделе прецентральной извилины и парацентральной дольке клетки иннервируют нижнюю конечность и туловище, расположенные в средней ее части – верхнюю конечность. В нижней части этой извилины находятся нейроны, посылающие импульсы к лицу, языку, глотке, гортани, жевательным мышцам. Таким образом, тела нейронов осуществляющие иннервацию отдельных мышечных групп, имеют расположение, обратное расположению частей человеческого тела.

Другой особенностью двигательных областей коры является то, что площадь каждой их них зависит не от массы мышц, а от сложности и тонкости выполняемой функции. Особенно велика площадь двигательной области кисти и пальцев верхней конечности, в частности большого, а также губ, языка.

Пирамидные клетки расположены не только в прецентральной извилине, также они имеются в задних отделах лобных извилин.

Аксоны центральных двигательных нейронов направляются для образования синапса со вторым периферическим двигательным нейроном. Аксоны клеток, расположенных в верхней и средней третях прецентральной извилины носят название кортико-спинальный (корково-спинномозговой) путь. Соответственно, аксоны клеток, лежащих в нижней трети прецентральной извилины, образуют кортико-нуклеарный (корково-ядерный) путь.

Аксоны всех этих нервных клеток направляются вниз и кнутри, приближаясь друг к другу, и составляют лучистый венец (corona radiata). Затем пирамидные проводники собираются в компактный пучок, образующий часть внутренней капсулы (capsula interna). Внутренняя капсула – это узкая пластинка белого вещества, расположенная между подкорковыми образованиями, имеющая вид тупого угла. Кортико-спинальный путь образует передние 2/3 задней ножки внутренней капсулы, волокна кортико-нуклеарного пути формируют колено внутренней капсулы. Далее волокна пирамидных клеток проходят в основании ножек мозга, варолиева моста.

В пределах мозгового ствола кортико-нуклеарные волокна совершают частичный надъядерный перекрест: часть волокон переходит на противоположную сторону и образует синапсы с нейронами двигательных ядер соответствующих черепно-мозговых нервов. Другая часть остается на своей стороне, образуя синаптические связи с клетками ядер этой же стороны. Исключение составляют ядро XII нерва и нижняя часть ядра VII нерва – на них замыкаются волокна корково-нуклеарного пути только противоположной стороны (т.е. данные волокна совершают полный перекрест).

Таким образом, мышцы языка и нижняя половина мимических мышц лица получают только одностороннюю корковую иннервацию от прецентральной извилины противоположного полушария, а другие мышцы (глазодвигательные, жевательные, верхняя группа мимических, мышцы глотки, мягкого неба, голосовых связок, гортани, шеи) обеспечены двусторонней корковой иннервацией. Поэтому одностороннее поражение кортико-нуклеарного пути проявляется двигательными расстройствами только в мышцах языка и нижней части мимической мускулатуры на противоположной стороне. Двустороннее поражение кортико-нуклеарных путей вызывает двусторонние двигательные расстройства в мышечных группах, иннервируемых и другими черепно-мозговыми нервами.

Кортико-спинальные волокна пирамидной системы на уровне каудальных отделов моста сближаются и на вентральной части продолговатого мозга образуют два макроскопически видимых валика (пирамиды продолговатого мозга). На границе продолговатого и спинного мозга большая часть волокон (до 80%) переходит на противоположную сторону, а меньшая продолжает идти по своей стороне. В результате в спинном мозге формируется два кортико-спинальных пути. Основным является перекрещенный латеральный кортико-спинальный путь, идущий в боковом канатике. Неперекрещенный прямой кортико-спинальный путь проходит в переднем канатике спинного мозга. На уровне каждого сегмента волокна как прямого, так и латерального кортико-спинальных путей заканчиваются у мотонейронов передних рогов. Прямой кортико-спинальный путь обеспечивает проведение нервного импульса к мотонейронам грудных сегментов, иннервирующих мышцы туловища. Через латеральный кортико-спинальный путь импульсы поступают к мотонейронам всех (в том числе и грудных) сегментов.

Таким образом, мышцы конечностей получают одностороннюю корковую иннервацию от прецентральной извилины противоположного полушария, а мышцы туловища обеспечены двусторонней корковой иннервацией. Этим объясняется тот факт, что при одностороннем поражении кортико-спинального пути в головном мозге (выше перекреста) расстройства произвольных движений возникают в мышцах конечностей на противоположной стороне. Одностороннее поражение кортико-спинального пути в спинном мозге (ниже перекреста) приводит к расстройствам произвольных движений на стороне поражения. Двигательные расстройства в мышцах туловища возможны, но лишь при условии их двустороннего поражения.

Периферический двигательный нейрон образован мотонейронами передних рогов спинного мозга и двигательными ядрами черепно-мозговых нервов, а также их аксонами, достигающими мышцы-исполнители через передние корешки, спинальные нервы, сплетения, периферические или черепные нервы. Каждый мотонейрон иннервирует несколько мышечных волокон, которые образуют «двигательную единицу». Большие α-мотонейроны передают возбуждающий и трофический импульс на быстро сокращающиеся двигательные единицы, а малые α-мотонейроны – на медленно сокращающиеся (тонические) двигательные единицы, γ-мотонейроны посылают нервный импульс на мышечные веретена. Постоянная импульсация от γ-мотонейронов на мышечные веретена является необходимым условием для поддержания мышечного тонуса.

Таким образом, периферический двигательный нейрон реализуется через эфферентную часть сегментарных рефлекторных дуг спинальных рефлексов, выполняет тонотропную и трофотропную функции. Центральный двигательный нейрон, заканчиваясь на α-и γ-мотонейронах, регулирует эти сегментарные двигательные функции. Поэтому патология корково-мышечного пути в пределах центрального и периферического двигательного нейронов имеет один общий признак – расстройство произвольных движений. В то же время, двигательные расстройства при поражении центрального и периферического двигательного нейрона существенно отличаются по клинической симптоматике.