Регуляция мышечного тонуса.

В обеспечении функции движения важную роль играют так называемые тонические рефлексы. Мышца и вне восприятия импульса активного движения находится в состоянии напряжения, которое обозначается тонусом. При растяжении мышцы возникает ее сопротивление в результате наступающего напряжения. Это явление получило название миотатическго рефлекса.

Строение двигательных клеток передних рогов спинного мозга неодинаково. Наиболее крупные из них – это большие и малые α-мотонейроны, кроме этого существуют и γ-мотонейроны. Большие α-мотонейроны иннервируют белые мышечные волокна, способные совершать быстрые сокращения. Малые α-мотонейроны иннервируют красные мышечные волокна, играющие важную роль в поддержании тонуса и позы.

Около 1/3 клеток передних рогов составляют γ-мотонейроны. Аксоны α- и γ-мотонейронов идут на периферию в передних корешках и периферических нервах. Аксон α-мотонейрона заканчивается концевыми пластинками на мышечных волокнах. Аксон γ-мотонейрона подходит к мышечным веретенам. В обоих концах веретена заложены тонкие мышечные волокна, на них заканчиваются аксоны γ-мотонейронов. В средней части веретена помещается спиралевидный рецептор – клетки спинального ганглия. Импульс γ-мотонейронов вызывает сокращение мышечных элементов веретена. Это приводит к растяжению расположенных здесь рецепторных волокон – окончаний дендритов клеток спинальных ганглиев. Возбуждение переносится на α-мотонейроны, и возникает тоническое напряжение мышцы.

Существуют центральные (надсегментарные) связи с γ-мотонейронами спинного мозга. Эти связи начинаются в ретикулярной формации мозгового ствола, в мозжечке, ганглиях экстрапирамидной системы. Часть дендритов нервных клеток спинальных ганглиев заканчивается не в мышечном веретене, а в рецепторах сухожилий (сухожильные органы Гольджи). Они являются рецепторами для импульсов, тормозящих активность α-мотонейронов. Аксоны этих чувствительных нейронов заканчиваются у вставочных клеток, которые контактируют с α-мотонейронами.

Усилие, создаваемое напрягающейся мышцей, вызывает возбуждение этих рецепторов. Данные рецепторы обладают высоким порогом и возбуждаются лишь при возникновении значительных мышечных усилий. Возникающие при этом потенциалы действия проводятся в головной мозг и вызывают торможение α-мотонейронов. Торможение мотонейронов передних рогов сопровождается расслаблением синергичных мышц, что предохраняет их от чрезмерного перенапряжения, и одновременным сокращением мышц-антагонистов.

Клетки, расположенные в передних рогах спинного мозга, и оказывающие тормозное действие на α-мотонейроны, описаны в 1946 г. Renschow и названы его именем. Перед выходом из спинного мозга аксон α-мотонейрона дает возвратную коллатераль к клеткам Реншоу. При избыточном возбуждении α-мотонейрона клетка Реншоу оказывает на него тормозное влияние.

Схема дуги рефлекса растяжения (миотатического рефлекса):

1 – α-мотонейрон; 2 – нейрон, расположенный в передних рогах спинного мозга (клетка Реншоу); 3 – сухожильный рецептор; 4 – мышечное веретено со спиралевидным рецептором; 5 – γ-мотонейрон; 6 – чувствительные клетки спинномозгового узла; 7 – экстрапирамидные проводники к γ-мотонейрону; 8 – пирамидная система.